При использовании простой модели, которая подобна только что описанной, наблюдение за изменяющейся во времени численностью популяции сводится к определению начальной цифры и повторению однотипных вычислений на базе выбранной функциональной зависимости. Данные для третьего года выводятся из данных для второго и т. д. Благодаря подобному итерационному процессу можно рассмотреть историю популяции на протяжении многих лет. Тут обнаруживается своего рода обратная связь, когда результат каждого года служит исходной величиной для последующего. Обратная связь может стать неуправляемой, как бывает, когда звук из громкоговорителя проходит обратно через микрофон, мгновенно усиливаясь до невыносимого визга. С другой стороны, обратная связь способна породить и стабильность, как в случае с термостатом, который регулирует температуру в жилом доме: любое ее увеличение сверх определенного уровня ведет к охлаждению, а за снижением следует нагрев.
Возможно применение нескольких типов функций. Та, которую используют при упрощенном подходе, предполагает, что численность популяции x ежегодно увеличивается на определенное число особей; это линейная функция xc = rx, где x и xc — численности в предыдущий и последующий годы соответственно. Данное выражение иллюстрирует классическую мальтузианскую схему увеличения популяции, не сдерживаемого пищевым и моральным факторами. Величина r есть коэффициент роста численности особей. Допустим, его значение равно 1,1. В таком случае, если популяция в текущем году насчитывает 10 особей, в следующем их будет уже 11. Если начальная цифра составляет 20 тысяч, конечная достигнет 22 тысяч. Численность популяции растет и растет, словно сумма, которая положена на сберегательный счет, предполагающий капитализацию процентов.
Впрочем, экологи давно уже поняли, что им необходимо нечто более сложное. Ученый, наблюдая за рыбами в реальном водоеме, должен постараться найти функцию, которая учитывала бы жестокую реальность, например угрозу голода или соперничество в стае. По мере роста популяции истощается запас пищи. Размеры небольшой стаи быстро растут, а чересчур большая сокращается. Возьмем жуков-вредителей. Попробуйте каждый год первого августа подсчитывать их численность в вашем саду. Чтобы упростить задачу, не принимайте во внимание птиц, болезни данного вида насекомых — учтем лишь имеющийся запас пищи. Выяснится, что жуки активно размножаются, когда их мало, но стоит им чересчур расплодиться, как они объедят весь сад и после этого погибнут от голода.
В мальтузианской схеме неограниченного увеличения численности популяции значение линейной функции роста всегда будет увеличиваться. Схема же, более приближенная к жизни, должна включать в себя особый фактор, сдерживающий рост, если популяция уже и так велика. Наиболее подходящей кажется функция, которая будет резко возрастать при небольших размерах популяции, сводить рост ее численности примерно к нулю при средних размерах и снижаться при быстром размножении особей. Пользуясь ею из раза в раз, эколог может наблюдать, как ведет себя популяция на протяжении длительных периодов времени, и придать своей модели определенную стабильность. Позаимствовав все необходимое из математики, эколог будет рассуждать примерно так: «Мы имеем уравнение. Вот переменная, являющаяся коэффициентом воспроизводства. Вот другая — коэффициент естественной смертности. Третья переменная служит коэффициентом смертности, обусловленной внешними причинами, в том числе голодом и нападением хищников. И вот, смотрите: популяция будет расти с такой-то скоростью, пока не достигнет такого-то уровня равновесия».
Но как найти подобную функцию? Могут подойти многие уравнения. Простейшей модификацией, пожалуй, окажется линейная зависимость, предложенная Мальтусом: хс = rх(1-x). Как и выше, величина r является коэффициентом роста, который можно увеличить или уменьшить. Новый член (1-x) удерживает рост в определенных границах, т. е. когда х возрастает, 1-x уменьшается[3]. Имея калькулятор, можно задать начальное значение, выбрать коэффициент роста и вычислить результат — численность популяции в следующем году.