ФЕДОНКИН М.А.
доктор биологических наук,
член-корреспондент РАН
ХОЛОДНАЯ ЗАРЯ ЖИВОТНОЙ ЖИЗНИ
ВВЕДЕНИЕ
Происхождение многоклеточных животных остается одной из наиболее сложных проблем естествознания. Как и появление самой жизни, эта тайна Природы волнует поколения ученых. Глубокий интерес к теме происхождения вполне объясним: многое в сверхсложном мире живого стало бы понятнее, если бы мы догадались, когда, где и почему сформировались те или иные типы физиологии, жизненных форм и экосистем.
Истоки основных биохимических механизмов функционирования живого вещества находятся в далеком прошлом Земли, в архее и раннем протерозое, отделенных от нас миллиардами лет. На протяжении большей части истории нашей планеты доминирующие условия среды существенно отличались от нынешних – соответственно, существенно иными могли быть биогеохимические связи и доминирующие типы физиологии. Тем не менее, мы прочно соединены с далеким прошлым, с самими истоками жизни ее никогда не прерывавшейся историей: многие типы биохимических реакций протекают ныне в тех же физико-химических условиях, что и в архее, с тем лишь отличием, что среды протекания этих реакций глубоко запрятаны в недра земли или внутрь самих организмов – подальше от кислорода. «Прошлое не исчезает, оно даже никогда не проходит,» – писал У.Фолкнер, возможно, не догадываясь о том, какую глубину обретает эта мысль в приложении к поистине космической дали геологического прошлого.
Высокий уровень дифференциации животного мира вендского периода [1] определенно указывает на более древние корни метазоа. Об этом же говорят и пока редкие находки более древних, рифейских беспозвоночных. Данные молекулярной филогенетики и модель молекулярных часов также определенно свидетельствуют о довендском происхождении многоклеточных животных, хотя в зависимости от метода и класса молекул, вовлеченных в анализ, момент появления метазоа определяется в широких временных рамках – от 1500 до 700 млн. лет назад. Геологическая летопись говорит о том, что физико-химические параметры биосферы в начале и в конце этого интервала времени существенно различались.
«КОГДА» ЗНАЧИТ «ГДЕ»
Вопрос о том, когда возникли первые многоклеточные, – чрезвычайно важен, поскольку он теснейшим образом связан с экологическим аспектом проблемы происхождения сложных организмов. Дело в том, что поздний протерозой был периодом кардинальных изменений в биосфере, и потому нам пришлось бы строить различные сценарии происхождения животных для разных моментов геологической истории. Таким образом, вопрос «когда?» превращается в вопрос «где, в каких условиях возникли первые животные?» Но вернемся к хронологии.
Степень дифференциации животного мира вендского периода (от губок до членистоногих, плюс несколько групп неясного систематического положения) показывает, что корни беспозвоночных уходят в довендскую историю протерозоя. Как далеко? Находки более древних окаменелостей, которые интерпретируются как остатки беспозвоночных, пока еще очень редки, но чрезвычайно важны. Окаменелости, напоминающие современных кольчатых червей, обнаружены в отложениях верхнего рифея России и Китая [2], хотя возможно сравнение этих форм и с тонкостенными хитиновыми трубками ныне живущих сцифоидных полипов. Эти прямые свидетельства существования животной жизни более 700 млн. лет назад манят палеозоологов в еще неведомые глубины прошлого Земли. Успех поиска древнейших остатков животных во многом зависит от того, насколько точно мы представляем себе условия их обитания и фоссилизации.
В попытке определить момент появления метазоа предложено несколько оригинальных подходов. Так, Дж.Валентайн полагает, что для решения этой задачи можно использовать гипотезу Дж. Боннера о том, что количество типов клеток в организме может служить критерием его сложности [3]. Действительно, современные млекопитающие имеют более 200 типов клеток, моллюски и членистоногие более 50, плоские черви и гребневики 20, кораллы и медузы 7, а губки и того меньше – 5. По мнению Валентайна, наиболее ранние следы ползания были оставлены беспозвоночными вендского периода около 560 млн. лет назад, и эти животные должны были иметь не менее 30 типов клеток. Ретроспективная экстраполяция от современного человека (210 типов клеток) к тем относительно простым животным приводит к выводу о том, что история метазоа в докембрии очень коротка – первые многоклеточные животные появились приблизительно 680 млн. лет назад.
Похожий результат получен Дж.Сепкоски, который анализировал динамику биоразнообразия в венде и кембрии [4]. Ранняя ископаемая летопись животных демонстрирует экспонентный рост разнообразия особенно, в кембрии. Экстраполируемый в прошлое, такой взрыв разнообразия означает краткую историю животных. Однако «эволюционный взрыв», который мы наблюдаем в кембрии, в огромной степени связан с появлением минерального скелета в разных группах животного царства – шансы сохраниться в ископаемой летописи резко возросли. Многие палеонтологи полагают, что кембрийская ископаемая летопись в большей степени «взрыв изобилия окаменелостей», чем эволюционное событие.