Самым обширным было Варангерское оледенение, которое непосредственно предшествовало массовому расселению вендской фауны. Какую роль сыграли оледенения в эволюции таких сложных биологических систем как многоклеточные организмы? Как они смогли пережить эру великих холодов? Прежде чем рассматривать этот вопрос, обратимся к наиболее древней части ископаемой летописи животных – фауне вендского периода.
ПРИЗНАКИ ХОЛОДНОВОДНОСТИ ВЕНДСКОЙ ФАУНЫ
Подавляющее большинство местонахождений ископаемых животных венда обнаружено в обломочных породах (песчаник, алевролиты, глины), которые накапливались в условиях умеренного или даже холодного климата. Известны находки, хотя и редких остатков метазоа даже между слоями тиллитов – ледниковых отложений. Вендские морские бассейны, населенные животными располагались вне карбонатного пояса планеты, который сейчас занимает низкие широты с теплым климатом. А в венде, как и на протяжении почти всей предшествующей истории, мелководные карбонатные бассейны были заняты строматолитами – карбонатными постройками, напоминающими рифы, но в отличие от последних, сформированными цианобактериями. Об относительной холодноводности вендских метазоа говорит и массовая сохранность их остатков. Низкие температуры сдерживают распад органического вещества в большей степени, чем аноксия. Экспериментально доказано, что температурный оптимум многих бактериальных ферментов, ответственных за разложение сложных органических соединений, немного выше температуры морских вод арктических бассейнов. Есть и другие признаки, которыми вендская фауна схожа с той, что населяет современные холодноводные бассейны.
Прежде всего, это преобладание мягкотелых форм и отсутствие минерального (карбонатного) скелета. Растворимость таких минералов как кальций и арагонит, формирующих раковины моллюсков, скелет кораллов, значительно выше в холодных водах. Соответственно энергетические затраты на постройку карбонатного скелета выше в холодных водах, чем в теплых. Вот почему родственные формы тропических бассейнов отличаются массивной раковиной от родственных форм более холодноводных местообитаний.
Замечена некоторая корреляция между эндосимбиотическими водорослями «зооксантеллами» и способностью строить карбонатный скелет у ныне живущих кораллов. В зонах умеренных и высоких широт эндосимбиоз одноклеточных водорослей с животными не столь широко распространен, как в тропиках – сезонность, а тем более полярная ночь делают их присутствие малоэффективным.
Сравнение биотических и экологических характеристик современных холодноводных бассейнов и вендских палеобассейнов, заселенных многоклеточными животными, показывает ряд общих черт, которые, однако, не свойственны бассейнам умеренных и теплых климатических зон. Среди этих характеристик укажем: контрастирующе обильная жизнь в море в сравнении с сушей; высокая биомасса бентоса; преобладание мягкотелых форм в бентосных сообществах; доминирование прикрепленных форм среди бентосных беспозвоночных; крупные размеры тела; сравнительно низкое биотическое разнообразие; уникально короткие трофические цепи; большое количество аберрантных форм; большая доля кишечнополосных среди хищников; высокая плотность популяций только некоторых видов; низкая физическая активность роющих форм; незначительная роль бактерий; низкая скорость биологической деструкции и другие особенности. Неравномерное распределение остатков фауны (от весьма обильных до редких) в однотипных отложениях, возможно, отражает сезонный характер размножения и расселения вендской фауны.
ПЛЮСЫ И МИНУСЫ ХОЛОДНЫХ ВОД
Современные холодные бассейны характеризуются силикокластической седиментацией и отсутствием карбонатных осадков. Активная вертикальная циркуляция вод, высокое содержание фосфатов, нитратов, растворенного органического вещества создают условия для очень высокой продуктивности первичных продуцентов – фитопланктона, начального звена большинства пищевых цепей. Высокая растворимость газов в частности, кислорода, являются важнейшим фактором для всех эвкариот, особенно для животных. Сезонные флуктуации светового режима через фотосинтезирующий фитопланктон определяют большинство биологических процессов (питание, рост, размножение, расселение и смертность). В холодных регионах мы видим резкий контраст между богатой морской экосистемой и скудной жизнью на суше, – не так ли было и в протерозое до того, как суша была заселена высшими растениями? Холодноводные бассейны характеризуются относительно низкой стабильностью биоценозов. Более высокая вязкость холодной воды влияет на ее структурные свойства, подвижность флюидов в теле животного, эффективность фильтрующих систем, холодная вода дольше держит взвесь в том числе, фитопланктон. Сходство современных холодноводных экосистем с тем, что мы наблюдаем в большинстве вендских сообществ, направляет поиск еще более ранних животных не в теплые тропические воды древних морей, а в прохладные воды более высоких широт. Есть и другой резон искать первичные биотопы древнейших животных вне карбонатного пояса Земли в протерозое. Дело в том, что теплые мелководные бассейны, в частности, обширные моря покрывавшие континенты в рифее, контролировались архаичной прокариотной биотой вплоть до конца венда. А.В.Вологдин, один их пионеров палеонтологии докембрия, высказывал предположение о том, что древние цианобактерии, как и современные, были способны защищать себя ядами, которые угнетают рост и размножение эвкариот, а в ряде случаев приводят к гибели последних. Так что, колонизация высшими организмами тепловодных бассейнов была непростой задачей.