Иногда семенные оболочки оказывают ингибирующее действие, не пропуская внутрь семени кислород, хотя они проницаемы для влаги. Некоторые оболочки влагонепроницаемы, другие, хотя и пропускают влагу, обладают слишком большим механическим сопротивлением разрыву, что не дает зародышу возможности нормально развиваться. Такие состояния покоя относительны и определяются взаимодействием комплекса факторов, в частности продолжительностью и условиями хранения. Так, семена некоторых травянистых растений, собранные вполне зрелыми, не прорастают в условиях обычных температуры и влажности, но хорошо прорастают после определенного периода хранения в условиях достаточно сухой окружающей среды. После сбора урожая зерновка с трудом прорастает при 20 °C и большой влажности, но легко прорастает спустя два месяца или год после хранения. Хранение при температуре 40 °C в течение нескольких дней может иметь такой же эффект, как и длительное хранение при 20 °C. Если хранить семена при температуре —18 °C, то происходит переход их в состояние покоя, из которого их может вывести специальная обработка.
Существует несколько точек зрения, объясняющих такое явление послеуборочного дозревания. Полагают, что во время хранения устраняются летучие ингибиторы, но более вероятно, что при хранении изменяются покровные структуры зерновки. Непроницаемые для кислорода вначале, они становятся все более проницаемыми в период хранения, и поступление кислорода служит определяющим для развития зародыша. Кроме того, живые клетки оболочки зерновки также потребляют кислород для дыхания, блокируя поступление его к зародышу, эта блокировка постепенно уменьшается с отмиранием покровных клеток.
Для семян розоцветных и некоторых других культур характерно состояние покоя зародыша после хранения. Выведенные из этого состояния зародыши легко прорастают при температуре около 20 °C, в то время как в покоящемся состоянии зародыши не прорастают или этот процесс происходит чрезвычайно медленно и проростки развиваются аномально. Состояние покоя можно прервать, поместив семена в условия низких положительных температур при высокой влажности. В зоне умеренного климата такие условия бывают в конце зимы — начале весны.
Выход из состояния покоя обычно связан с достаточно длительным воздействием низких температур. Причем считается, что зародыш выходит из состояния покоя тогда, когда он начинает быстро расти и нормально развиваться.
Между температурой и продолжительностью ее воздействия для прерывания покоя существует определенная взаимосвязь: чем выше температура, тем продолжительнее обработка. Температурный оптимум для прерывания покоя семян розоцветных культур находится в интервале от 0 до 5 °C; температуры 12–15 °C не оказывают необходимого эффекта. Потребность в низких температурах варьирует у разных сортов растений, но в большинстве случаев хранение при температуре 5 °C в течение нескольких месяцев полностью подготавливает семена к посеву. В некоторых случаях аналогичный эффект вызывает добавка ростактивирующего вещества — гиббереллина.
Нередко прорастанию семян препятствуют толстые покровы ткани, не пропускающие влагу, необходимую для набухания. Семена, которые хорошо набухают, разрыхляются и легко разрушаются, в то время как влагонепроницаемые остаются сухими и противостоят разрушению. Для того чтобы эти семена приобрели водопроницаемость, их необходимо подвергнуть определенной обработке, связанной, как правило, с тем или иным нарушением целостности семенной оболочки. Для этой цели служат скарификация и ударная обработка семян. Последняя, однако, может повредить семени, если будет задет зародыш. Хорошие результаты дает обработка концентрированной серной кислоты с последующей промывкой, но и здесь необходимо четко выдерживать режим обработки, который должен быть достаточно длительным, чтобы разрушить семенную оболочку, но не настолько, чтобы повредить зародышу. В некоторых случаях рекомендуется кратковременное погружение семян в кипящую воду или в жидкий азот. Большая разность температур вызовет термические напряжения, приводящие к растрескиванию семенной оболочки, которая становится проницаемой для воды и кислорода. В таблице 18 указаны приемы предпосевной обработки семян цветочно-декоративных культур после снятия с хранения.
18. Предпосевная обработка семян после снятия с хранения
Семена, утратившие всхожесть, иногда полностью или частично могут восстанавливать ее под воздействием физических обработок. Выход семян из состояния покоя сопровождается гидролизом запасных веществ и накоплением свободных аминокислот, чему может способствовать стимуляция прорастания путем активации гидролитических ферментов гамма-лучами. При длительном же хранении происходит снижение содержания свободных аминокислот и, следовательно, активности ферментов. М. А. Кудиновым были проведены эксперименты с семенами караганы, которые за три года хранения снизили энергию прорастания почти в 4 раза. После облучения дозой 2,58–10-1Кл/кг энергия прорастания составила 77 % по сравнению с 21 % у необлученных семян, а всхожесть увеличилась с 63 до 92 %. Аналогичные результаты были получены авторами при обработке семян астры однолетней, хранившейся в течение трех лет, коронным разрядом. Всхожесть семян, упавшая практически до нуля, после обработки составила 48 %.