Как только луковица или клубнелуковица приобрела способность к развитию, начинается второй этап, связанный с быстрым ростом при благоприятном температурном режиме. Для гладиолуса оптимальны высокие и средние температуры, для тюльпана и ириса — пониженные.
Таким образом, период покоя у луковиц или клубнелуковиц характеризуется отсутствием реакции этих вегетативных органов на условия внешней среды. Начало этого периода связано с низкими температурами для клубнелуковиц гладиолуса и с повышенными — для тюльпана и ириса.
Период покоя соответствует слабой меристематической активности, причем физиологическая эволюция в направлении выхода из состояния покоя происходит без видимых признаков органогенеза. Эта эволюция затрагивает структурные изменения в тканях собственно луковиц и клубнелуковиц, тканях донца и зачатка цветка. Дальнейшее развитие будет зависеть от состояния бутона, дифференциации и взаимного соответствия в развитии окружающих тканей.
Клубнелуковицам фрезии свойственна такая же картина покоя и выхода из него, что и тюльпану или ирису. Развитие нарциссов во многом сходно с развитием тюльпанов; то же можно отметить и в отношении других луковичных растений, для них характерны лишь различия в продолжительности того или этого периода онтогенеза, который определяется не только видом и сортом, но и приемами возделывания, погодными условиями.
ТРАДИЦИОННОЕ ХРАНЕНИЕ ЛУКОВИЦ И КЛУБНЕЛУКОВИЦ
К числу наиболее распространенных луковичных цветочных растений принадлежит тюльпан, физиология и биология которого наиболее изучена. В умеренном климате начало развития верхушечной почки тюльпана приходится на довольно раннее время — конец зимы или начало весны, когда луковица увеличивается в объеме. Созревание наступает в конце весны — начале лета, в это время отмирают наружные части растения. Зрелая луковица имеет верхушечную почку, 2–3 зачатка листьев и донце с зачатками корневой системы. Эта дифференциация остается при хранении и отражается на последующем онтогенезе: внутренняя цветочная почка, расположенная у основания луковицы, трогается в рост последней и именно с ней связана инициация цветения.
Таким образом, в конце хранения луковица тюльпана содержит все органы будущего дочернего растения: корневые зачатки, зачатки листьев и цветочную почку. Интенсивность развития этих органов можно регулировать с помощью температуры хранения.
Если луковицы сразу после выкопки подвергнуть воздействию постоянной температуры 17–20 °C, то происходит наиболее раннее раскрытие бутона. Температуры, лежащие выше или ниже указанного диапазона, замедляют развитие тюльпана.
Однако после выкопки луковицы могут находиться под действием переменных температур. Оказывается, что непродолжительное воздействие повышенной температуры обусловливает более быстрое развитие цветка, образование корней и укоренение. Увеличивая продолжительность хранения при повышенной температуре, можно еще более ускорить развитие растения при одновременном увеличении длины цветоноса. В таблице 19 показана зависимость сроков развития цветков и корневой системы тюльпана. Пауль Рихтер при различной продолжительности хранения в условиях повышенных температур (Le Nard, 1983). В качестве контроля использовали луковицы, сразу после сбора урожая высаженные в почву для получения цветов или для наблюдения за развитием корневой системы.
19. Влияние температуры на развитие тюльпана
Из таблицы видно, что для различных целей необходима разная продолжительность хранения при повышенной температуре: быстрое корнеобразование требует более продолжительного воздействия, чем быстрое формирование цветка. После завершения формирования бутона закладываются добавочные цветочные почки. Немедленная тепловая обработка после выкопки ускоряет появление таких цветочных зачатков.
Следовательно, хранение луковиц тюльпана в течение определенного времени при повышенных температурах открывает возможности для более быстрого органогенеза, но возможность эта реализуется лишь при создании затем нормальных агротехнических и температурных условий для выращивания растений. Положительное действие хранения при повышенных температурах отмечено не только на развитие цветка и корневой системы, но и на инициацию цветения у маленьких луковичек, которые без такой обработки не зацветают.