Процератозавра переопределили, потому что он обладает ключевыми признаками, которые мы теперь ассоциируем с тираннозаврами в целом. Тираннозавроидов диагностируют частично по тому, что у них сравнительно короткая предчелюстная кость, а также по гетеродонтии, т. е. зубы в их челюстях не одинаковы по форме (и не близки к одинаковым), как у многих рептилий (включая тероподов), а различаются. Если говорить более конкретно, их зубы в предчелюстной кости в поперечном сечении почти круглые или даже D-образные (плоская сторона обращена внутрь пасти, а круглая – наружу и смотрит вперед). На самом деле такие зубы похожи по форме на резцы многих хищных млекопитающих и довольно сильно отличаются от более обычных уплощенных остальных зубов в челюстях тираннозавра (но и эти зубы у тираннозавров обычно толще и прочнее, чем у других тероподов).
Еще одной древней чертой тираннозавроидов является то, что у взрослых особей носовые кости срастаются. Эти парные длинные тонкие кости располагаются вдоль средней линии черепа позади предчелюстной кости и между правой и левой верхнечелюстными костями; они образуют часть верха морды и ограничивают ноздри сзади. У всех видов тираннозавров носовые кости срастаются в одну, и поскольку эта особенность укрепляет весь череп, улучшая укус, можно сделать вывод, что она была важна на ранних этапах эволюции группы, а теперь к тому же помогает легко идентифицировать тираннозавров. Аналогично все поздние тираннозавриды имеют относительно длинные плюсневые кости (признак, снова появляющийся у птиц, а также у троодонтидов и орнитомимозавров, но все равно полезный для определения данной клады). Такой признак связан с двигательной схемой, отличающей тираннозавров от других животных, и также предполагает раннее возникновение этой черты у данной группы{4}.
Итак, эти признаки помогают нам определить, какое животное является тираннозавром, а какое нет. Отметим, что, хотя изначально данные черты описывались в рамках классической таксономической системы (попросту говоря, люди замечали, что ряд существ имеют несколько общих признаков, и на этом основании присваивали группе название), теперь такие черты устанавливаются в первую очередь через филогенетику. Это значит, мы проводим филогенетический анализ, используя все данные, что помогает нам увидеть, какие признаки объединяют выбранные группы. Тогда эти черты становятся полезными индикаторами для установления родственных взаимосвязей новых ископаемых останков без проведения полного анализа. Хотя всегда возможно обнаружить какое-нибудь странное новое животное, но если вы находите фрагменты черепа с D-образными предчелюстными зубами и сросшимися носовыми костями, то можете быть вполне уверены, что это тираннозавр, даже не проводя кладистический анализ. Аналогично следует учитывать, что эти черты используются для помощи в определении группы, однако они не являются абсолютными: птицы относятся к ящеротазовым динозаврам, несмотря на форму таза. Ключом к пониманию того, к какой группе принадлежит живой организм, является его эволюционное происхождение, а не внешний вид. Следовательно, хотя последнее, несомненно, помогает определить первое, но эволюция при наличии достаточного времени может изменить любые признаки весьма значительно.
Двигаемся дальше: процератозавриды представляют собой самую древнюю ветвь, отделившуюся от группы тираннозавроидов. Их можно идентифицировать по сильно увеличенным ноздрям и носовым костям, разросшимся в большой гребень{5}, что придает черепу весьма характерный профиль. Когда-то предполагалось, что процератозаврид гуаньлун на самом деле тождествен причудливому китайскому аллозавроиду монолофозавру, и у двух этих видов действительно присутствуют общие черты (как и у процератозавра), но монолофозавр по большей части лишен признаков тираннозавров, а у гуаньлуна их множество.
4
Holtz, T. R. 2004. Tyrannosauroidea. In:
5
Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Morre-Fay, S. 2010. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur