. Вторая функция – кондиционирование, или очистка среды обитания от побочных продуктов
(i = 1, 2, ..., N). Очевидно, чем больше скорость утилизации отходов, тем лучше условия для прироста биомассы, т. е. тем сильнее будет давление жизни.
Условие равновесного существования экосистемы можно сформулировать как (22)
Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем с постоянным местообитанием, будет условие, когда кондиционирующая мощность экосистемы превосходит ее продуктивность, что соответствует поддержанию экосистемы в состоянии "максимальной чистоты".
Неравенство (22) представляет собою условие, определяющее направление эволюции популяций, слагающих любые экосистемы.
Это условие может реализоваться двумя путями: путем расширения ареала обитания данной экосистемы (экстенсивный путь ее развития) и путем увеличения ее кондиционирующей мощности (интенсивный путь). Третий возможный путь усиления неравенства (22) – уменьшение продуктивности экосистемы – нельзя считать приемлемым: уменьшение продуктивности может осуществляться лишь ценой понижения давления жизни слагающих экосистему популяций, что, как мы видели, чревато их деградацией и гибелью.
Так как в реальных ситуациях ареал обитания любой экосистемы всегда ограничен, то с течением времени на смену ее экстенсивный развитию, или экспансии, неизбежно должен прийти интенсивному путь, реализующийся через все большую "пришлифовку" друг к другу слагающих экосистему популяций. Это, кстати, и реальный путь эволюции видов, "эволюционирующими единицами" которых, как мы уже упоминали, являются именно популяции. Этот путь развития можно характеризовать изменениями числа и численности слагающих экосистему популяций.
Для любой экосистемы, представляющей собой совокупность N популяций разных видов, будет справедливо соотношение (23)
где V – биомасса данной экосистемы, G – константа скорости прироста биомассы, g - скорость потери биомассы, а φ и ψ - параметры, отражающие конкуренцию в этой системе. Это соотношение, по существу, является условием надежности экосистемы. Несколько ( N) экосистем, связанных общим местообитанием, образуют один биоценоз. Для процветающего биоценоза справедливо неравенство (24)
Биоценоз как самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких экосистем, может достигнуть стабильности и замкнутости при условии (25)
когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации.
Заметим, что условие стабильности биоценозов, в отличие от условия стабильности популяций, когда τ1 = τ2 не является для биоценозов пагубным, а напротив, это единственный залог их нормального функционирования. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и самостабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю биоценозов. При этом должно соблюдаться соотношение (26)
где n - численность каждой из N популяций (i = 1,2,... N), слагающих биосферу; Gi, и Di – скорости размножения и гибели особей, входящих в эти популяции; Ui – параметр конкуренции особей i-ой популяции между собой; ψi,j - представленный в виде матрицы параметр, характеризующий взаимную утилизацию отходов организмами i-ой и j-ой популяций.
Соотношение (26) – условие стабильного функционирования совокупности экосистем, состоящих из большого числа видов, в том числе и всей биосферы. Очевидно, что надежность Ω этого функционирования обеспечивается надежностью выполнения как функций продуктивности (θ), так и функций кондиционирования (ø). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение надежностей выполнения обеих функций, т. е. как Ω = θ·ø-ф.
Из сказанного выше следует основное требование к особенностям деятельности "функциональных аналогов", т. е. популяций разных видов, выполняющих в биоценозе или биосфере сходные экологические функции: функциональные аналоги могут заменять друг друга в данной экосистеме лишь при условии ΔΩ ≤_0. В противном случае (т. е. если ΔΩ < 0) такая замена окажется неполноценной и будет приводить либо к деградации, либо к перестройке любого биоценоза, а в общем случае – и всей биосферы.
Вернемся теперь к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Заметим, прежде всего, что экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по нескольку экосистем, представленных обитателями низлежащих ярусов.
Законы, управляющие динамикой популяций разных организмов, едины, независимо от того, какую функцию они выполняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся, т. е. будь это хемотрофы, ауксотрофы или гетеротрофы, продуценты или консументы, микроорганизмы, высшие растения, беспозвоночные или млекопитающие. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме – и функцию производства биомассы, и функцию утилизации побочных продуктов своей жизнедеятельности.
Обозначив численность популяции через п, напишем следующее уравнение (27):
где G – коэффициент размножения данных организмов, D – средняя скорость их отмирания, a U – параметр конкуренции их друг с другом за среду обитания, питание и т. п. Показатель степени ψ при п отражает форму зависимости показателя конкуренции U от п, а член Unψ есть обобщенное выражение для обратной связи в популяции. Подчеркнем, что уравнение (27) не относится к человеку, ставшему на техногенный путь развития, ибо в этом случае параметр конкуренции может иметь совершенно иную связь с численностью популяции п, нежели в случаях других обитателей биосферы.
Следует отметить, что величина ψ может быть как больше, так и меньше нуля. Если в первом случае (ψ > 0) это отражает возрастание внутривидовой конкуренции с увеличением п (например, борьбу за территорию), то во втором случае (ψ < 0) это будет отражать существование взаимопомощи между членами данной популяции. Поэтому особый интерес представляет зависимость ψ от п для разных видов.
Выражение (27), связывающее через D, U и ψ динамику размножения (или роста численности) популяции с состоянием (или статусом) включающей ее экосистемы, означает, что в любой реальной ситуации – в реальном биоценозе или биосфере в целом – рост численности популяций всегда и неизбежно ограничен: при (G- D) п = Unψ прирост популяции dn/dt = 0.
Выше мы видели, что условие dn/dt =0 есть условие нестабильности состояния популяции. В случае сохранения постоянства других параметров экосистемы популяция при dn/ dt = 0 была бы обречена на вымирание. Однако, благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в "благоприятную" сторону, что приведет к увеличению ее численности, за чем последует ее уменьшение, затем – опять увеличение и т. д. В реальной ситуации это будет проявляться как "волны жизни" [10], простейшей моделью которых может служить система "хищник-жертва" [11]. Поэтому в любой стабильной экосистеме численность любой популяции будет всегда колебаться около некоторого константного значения, задаваемого сформулированным выше правилом (27), не выходя за определенные максимальные и минимальные пределы.