БУРАЯ ГНИЛЬ
Возбудитель: Ralstonia solanacearum. Синонимы: Pseudomonas solanacearum; Burkholderia solanacearum.
В ряде стран с умеренным или холодным климатом, включая Россию, симптомы бурой гнили могут также вызываться комплексом бактерий, включая виды Rhizobium, Pseudomonas, Stenotrophamonas и Tetrathiobacter.
Распространение и вредоносность
Бурая гниль распространена во всех странах, возделывающих картофель. Если ранее считали, что этот бактериоз ограничен территориями, расположенными между 45° северной и южной широт, то в настоящее время он продвинулся дальше на север и обнаруживается в Швеции на уровне 59' северной широты. В некоторых странах потери урожая от бурой гнили картофеля могут достигать 75-85% и выше. В странах Центральной и Южной Америки этот бактериоз считается самой серьезной болезнью картофеля. Из-за этого бактериоза в некоторых регионах тропического климата потерпела неудачу попытка возделывать картофель.
В России имеются многочисленные данные о вредоносности бурой гнили, но большинство из них основаны только на визуальных наблюдениях, без выделения возбудителя в чистую культуру. Так, в Хабаровском крае и на Сахалине при благоприятных погодных условиях число увядших растений может достигать 30%. На Урале урожайность отдельных сортов снижается на 50%. Особенно страдают сорта Уральский ранний, Огонек и Приобский. В Краснодарском крае сильно поражался сорт Слава (до 18%), в Калининградской области сорта Елизавета, Изора, Темп, Невский. В Свердловской области, на полях Уральского СХИ, пораженность растений сортов Изора и Невский составляла 8-10%.
Симптомы проявления болезни
Первые признаки болезни обычно проявляются в фазу цветения - начала формирования клубней. Растения внезапно увядают, листья желтеют, сморщиваются и повисают. Иногда увядает только одна ветвь, но чаще процесс увядания протекает настолько быстро, что некоторые засыхающие ветви сохраняют первоначальную окраску и только позже становятся бурыми. Как правило, пораженные стебли и листья буреют, но иногда симптомы проявления имеют смешанный характер. Наряду с признаками побурения и увядания наблюдаются случаи мацерации и почернения стебля. Нижняя прикорневая часть размягчается и загнивает. Происходит также расщепление вдоль стебля. Сосуды окрашиваются в бурый цвет и, при поперечном разрезе стебля, из них вытекают капли бактериального экссудата. Темно-окрашенная бактериальная
Рис. 16 Бурая гниль картофеля.
слизь иногда настолько заполняет сосуды, что они становятся видны, особенно на молодых побегах и ветвях в виде просвечивающих бурых продольных полос. Иногда аналогичные полосы наблюдаются на жилках листа. Проникновение возбудителя в растение чаще происходит через корневую систему при образовании придаточных корней. Здесь и появляются зоны потемнения, которые со временем расширяются. Попав в растение, бактерии быстро размножаются и заполняют сосуды. Вследствие их закупорки растения начинают увядать. Причиной увядания является не только нарушение водного тока, но и действие токсинов и экстрацеллюлярных полисахаридов, выделяемых бактериальными клетками. При дальнейшем развитии болезни патоген проникает в столоны, из них в молодые клубни, вызывая побурение сосудистого кольца. Из срезов пораженных сосудов клубня вытекает слизь бурого цвета. В зависимости от сроков поражения растений, степени устойчивости сортов и погодных условий урожай клубней от поражения бактериозом может быть различным. При раннем заражении картофеля клубни не образуются вообще, либо имеют размер горошины, а при поздних сроках проявления болезни, они выглядят внешне здоровыми и болезнь обнаруживается только на следующий год при высадке их в поле. Из пораженных клубней, в которых находится бактерия в латентном состоянии, развиваются слабые, быстро увядающие растения.
Некоторые исследователи считают, что симптомы проявления бурой гнили у разных сортов могут несколько различаться. У сортов Приекульский ранний, Лорх и Огонек, часто наблюдается почернение и размягчение основания стебля, у сортов Уральский и Сосновский листья буреют с краев, затем повисают, а сквозь стебли просвечивают буроватые продольные полоски пораженных сосудов. У сортообразцов картофеля Искра и Приобский возможно отставание в росте с последующим увяданием растений (Meшечкина, Бермичева,1984). Инкубационный период у молодых растений не превышает 5-6 дней, а у более взрослых может длиться до 20 дней.
Специализация возбудителя
В настоящее время установлено, что этот возбудитель (является многоядным паразитом и) поражает более 450 видов растений. В наибольшей степени поражаются растения из семейства пасленовых: Solanum tuberosum (картофель), Lycopersicon esculentum (томат), S. melongena (баклажан), Capsicum annum (перец), S. nigrum (черный паслен), S. dulcamara (вьющийся паслен) и Datura stramonium.. Из других семейств наиболее известно поражение банановых, кенафа, бобовых, мальвовых, арахиса, хлопчатника, сои и других. В Китае вилт очень распространился на шелковице и оливах. В последние годы у этой бактерии обнаружены новые хозяева из дикорастущих сорняков.
Описаны 5 рас R.solanacearum, но наиболее изученными являются расы 1-3. Раса 1 поражает табак, томат, картофель, многие сорняки из семейства пасленовых и некоторые диплоидные бананы. При применении севооборота картофель-томат эта раса встречается особенно часто. Раса 3 (приурочена к низкой температуре) поражает картофель и, при искусственном заражении, томат. Известны дополнительные хозяева возбудителя в странах тропической и субтропической Азии.
Места сохранения возбудителя и источники инфекции
Основными источниками болезни являются инфицированная почва, растительные остатки, клубни, несущие латентную инфекцию, сорняки, преимущественно из семейства пасленовых, а также ризосфера культурных и диких растений. В отличие от большинства фитопатогенных бактерий, возбудитель бурой гнили является типичным почвенным обитателем и широко представлен в различных целинных и окультуренных почвах. При этом следует учитывать, что расы 1 и 3 патогенны для картофеля, но они различаются как по кругу растений-хозяев, так и географическому распространению. Раса 1 доминирует в тропических и субтропических зонах и имеет широкий круг растений-хозяев. В связи с этим штаммы этой расы могут длительно выживать в природных условиях. Численность популяции этой расы, в естественно загрязненной почве, после чередования культур в течение ряда лет, может сохраняться на одном и том же уровне. Снижение встречаемости этого возбудителя наблюдается лишь на участках, где применяют гербициды. Кроме того, представители этой расы могут выживать в почве в отсутствии растения-хозяина в течение 2-х лет, а также поселяться на дикорастущих растениях или в их ризосфере. Раса 3(биохимический тип 2) распространена в регионах умеренного климата. Она выживает в растительных остатках и семенном картофеле в латентном состоянии. Штаммы этой расы также выживают в почве, но пока мало известно об оптимальных условиях их выживания. Дополнительными хозяевами этой расы являются дикорастущие сорняки из семейства пасленовых.
Биология возбудителя
R. solanacearum представляет собой подвижную бесспоровую грамотрицательную палочку с одним полярным жгутиком на конце (некоторые изоляты имеют не менее 3 полярных жгутиков), размером 0.4-0.6 х 1.2-1.5 мк. Колонии на картофельном агаре - серые, округлые, блестящие, гладкие, прозрачные, постепенно темнеющие вследствие выделения меланина, центр уплотнен и несколько приподнят.
Вирусные и вироидные болезни картофеля и меры борьбы с ними
Вирусы – субмикроскопические патогены, которые, имея собственный геном (РНК или ДНК), размножаются только в живых клетках растения-хозяина, то есть являются патогенами на субклеточном уровне.