Период систематических микроскопических исследований тканей открывается одним из крупнейших обобщений естествознания XIX в. – клеточной теорией строения организмов. В основных своих чертах клеточная теория была сформулирована в трудах немецких ученых – ботаника Матиаса Шлейдена (Schleiden, Matias, 1804-1881) и зоолога Теодора Шванна (Schwann, Theodor, 1810-1882, рис. 112). Их предшественниками были Р. Тук, М. Мальпиги, А. ван Левенгук, Ж. Ламарк.
В 1838 г. М. Шлейден в своей статье «Материалы к фитогенезу» показал, что каждая растительная клетка имеет ядро, и определил его роль в развитии и делении клеток.
В 1839 г. был опубликован основополагающий труд Т. Шванна «Микроскопическое исследование о соответствии в строении и росте животных и растений» («Mikroskopische Unter-suchungen iiber die Obereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen»), в котором он определил клетку как универсальную структурную единицу растительного и животного мира, показал, что растительные и животные клетки гомологичны по своей структуре, аналогичны по функции, и дал основные характеристики их образования, роста, развития и дифференцировки.
По оценке Ф. Энгельса создание клеточной теории явилось одним из главнейших научных достижений эпохи, которое выявило тождественность процессов, происходящих во всех многоклеточных организмах.
Одним из основоположников учения о клеточном строении был Ян Эвангелист Пуркине (Purkine Johannes Evangelista, 1787-1869) – чешский естествоиспытатель и общественный деятель, основатель пражской гистологической школы, почетный член многих зарубежных академий наук и научных обществ (в том числе в Петербурге и Харькове). Пуркине первым увидел нервные клетки в сером веществе головного мозга (1837), описал элементы нейроглии, выделил в сером веществе коры мозжечка крупные клетки, названные впоследствии его именем, открыл волокна проводящей системы сердца (волокна Пуркине) и т. д. Он первым применил термин протоплазма (1839). В его лаборатории создан один из первых микротомов. Я- Э. Пуркине был организатором чешского Научного общества врачей, которое ныне носит его имя.
Клеточная теория дала ключ к изучению законов строения и развития различных органов и тканей. На этой основе в XIX в. была создана микроскопическая анатомия как новый раздел анатомии. К концу XIX в. в связи с успехами в изучении тонкого строения клетки были заложены основы цитологии.
В гистологическую практику были введены водные и масляные иммерсионные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы. Введение метода импрегнации солями серебра (К. Гольджи) позволило провести фундаментальные исследования нервной системы (С. Рамон-и-Кахаль) и заложить основы нейрогистологии. В 1906 г. К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахаль были удостоены Нобелевской премии.
В России гистология развивалась в тесной связи с достижениями мировой науки. В 40-х годах XIX в. гистология была включена в программу преподавания смежных дисциплин – анатомии и физиологии. Первый курс гистологии в России читал эмбриолог К. М. Бэр, который заведовал кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в Медико-хирургической академии в Петербурге. С 1852 г. этот предмет был выделен в самостоятельный курс, который читал Н. М. Якубович. Первые кафедры гистологии и эмбриологии в России были организованы в 1864 г. в Московском (А. И. Бабухин) и Петербургском (Ф. В. Овсянников) университетах. Позднее они были созданы в Казани (К. А. Арнштейн), Киеве (П. И. Перемежко), Харькове (Н. А. Хржонщевский) и других городах страны.
Российские ученые Внесли большой вклад в развитие гистологии. Казанская школа нейрогистологов прославила отечественную науку исследованиями сетчатки глаза у различных позвоночных и анализом нейронного состава спинальных и вегетативных ганглиев (А. С. Догель). В 1915 г. А. С. Догель основал журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».
Общеизвестны фундаментальные работы киевского гистолога В. А. Беца, изучавшего цитоархитектонику коры больших полушарий головного мозга и открывшего гигантские пирамидные клетки (клетки Беца).
Эмбриология (от греч. embrion – зародыш, logos – учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе – внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе становления содержание и объем этой науки значительно расширились – предметом ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзародышевый (прогенез), зародышевый (собственно эмбриогенез) и ранний послезародышевый (постнатальный) онтогенез.
Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей древней Индии, древнего Египта и древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анаксагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатюре пред существуют все части будущего плода, т. е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare – заранее образовывать).
Аристотель (384-322 гг. до н. э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от лат. epi – над и genesis – происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без существенных изменений вплоть до XVII в.
Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллельно, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII-XVIII вв. (рис. 113). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистическое понимание идеи развития. Утверждая, что будущий организм в миниатюре заранее предсуществует в яйце, преформисты (а среди них были выдающиеся исследователи своего времени: А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер и др.), по существу не объясняли развитие, а отрицали его.
Первый в истории трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600) составил И. Фабриций. Он описал и изобразил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека и различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.), а также плода цыпленка в отдельном труде «Об образовании яйца и цыпленка» («De formatione ovi et pulli», 1621).
Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578-1657) – английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generation ammalium»), которое многократно переиздавалось. Изучив развитие цыпленка и некоторых млекопитающих, Гарвей опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против доктрины преформизма. Он обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.
Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и физиолог Репье де Грааф (Graaf, Regnier de, 1641-1673). Прожив не многим более: 30 лет, Грааф внес заметный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование многих методик исследования, например, применение сифона и клизмы в анатомии. Грааф впервые изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 114), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название яичники (ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. М. Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, показал, что граафовы пузырьки являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляций. Тем не менее первые микроскописты внесли неоценимый вклад в историю эмбриологии. Важной вехой явились исследования М. Мальпиги — одного из основоположников эмбриологии, который впервые зарисовал ранние стадии развития цыпленка. В 1672 г. он представил в Королевское общество свои труды «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яйца» («De Ovo incubato»), во многом опередившие время. Они содержал] 12 таблиц с 86 рисунками и поясни тельным текстом.