Впрочем, недавно выяснилось, что, судя по всему, правы сторонники обеих точек зрения – каждые по-своему. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала – на суше – группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу, и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) – мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) – главные претенденты на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве – совместно с синезелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеротовых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците[34]. Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Однако в любом случае мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) облик континентальных ландшафтов вряд ли изменили. Первые же сосудистые растения – риниофиты[35] – появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рисунок 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны – одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Вторая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам и семенным – голосеменным и покрытосеменным (рисунок 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно – можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность являет собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, являлись гелофитами (то есть росли «по колено в воде», вроде нынешнего камыша).
РИСУНОК 30. Родословное древо первых наземных растений.
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, тем самым, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики) – совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
34 Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N2 в усваиваяемую форму (например, ионов NO3 ? ); это – дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотические сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.
35 Более привычное название – псилофиты – сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием – проптеридофиты.