Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум – в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром[54] рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть «рептилии» – это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града – уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рисунок 39). Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот – тероморфной (от греческого «терион» – зверь) и завроморфной (от «заурос» – ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано[55]. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных тетрапод – это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.
РИСУНОК 39. Обобщенные схемы филогении тетрапод: традиционная (а) и современная (б)
Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры – удивительные создания, многие из которых имели «парус» из остистых отростков позвонков (рисунок 40, а) – составляли в ранней перми 70% всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле – плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности – первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Последнее – чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим.
Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали сливки» – потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки), однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого – прямо скажем, не особо привлекательного – ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых – см. предыдущую главу); эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными – то есть хищниками, консументами второго порядка).
Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает «парус» – высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; рассчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26° до 32° за 80 мин – против 205 мин без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера; с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров – то есть многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных – спинозавр, так и у растительноядных – стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.
По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы – вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти, и крупные хищники – такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рисунок 40, б и в). Еще недавно всех их считали просто «ящерами» – ну, зубы там дифференцированы, экая важность! – и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.
Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие «усы»-вибрисы – осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов конечностей (об этом – чуть ниже). Это были довольно «башковитые» создания – их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим – однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез – в точности, как однопроходные. Они были почти несомненно покрыты шерстью (шерсть – это не что иное, как «расползшиеся» на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы) – а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?[56] Именно в одной из групп высших терапсид – цинодонтов (рисунок 40, г) – начался в следующем, триасовом, периоде процесс, названный «параллельной маммализацией» (см. главу 11) и приведший в конечном счете к возникновению настоящих млекопитающих.
54 Синдром – сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения.
55 Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, «анапсидная», эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на «амфибийном», а еще на «рыбном» уровне!
56 О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (роющие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зрением, как у лемура или совы) – а такой образ жизни для пойкилотермного существа, нагревающегося «от солнышка», вряд ли возможен.