Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами «Великого вымирания», наземными были лишь динозавры (которые к тому же, как мы помним, вымерли несколько позже иридиевой аномалии); не морской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем. (Кстати, упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским – на суше тогда тоже не произошло ничего примечательного.) Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на 30 млн лет раньше – в конце раннего мела; А.Г. Пономаренко удачно назвал эти события «ангиоспермизацией мира», выделив важнейшую их черту – массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений). Здесь можно вспомнить, что ботаники иногда стремятся использовать свою собственную временную шкалу и делить историю растительности не на «палеозой, мезозой и кайнозой», а на «палеофит, мезофит и кайнофит». Так вот, граница между «мезофитом» и «кайнофитом» проходит внутри мелового периода: с точки зрения ботаника (и – как мы увидим дальше – энтомолога) поздний мел – это фактически уже кайнозой.
Появление и распространение покрытосеменных – одно из ключевых событий в истории биосферы, а вызванные им изменения сопоставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудистых) растений или животных с минеральным скелетом. Нынешний мир – ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу такой же конец, как в позднем палеозое – водорослевым матам (при появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут лишь там, где им «позволяют»: сосна растет на песках и болоте, а лиственница – на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хорошо, а оттого, что на эти неудобья «не позарился» никто из цветковых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях) голосеменных нет вовсе[68].
Если задать ботанику вопрос – какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху, он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т.п.; это всё, конечно, верно – но немножко не о том. «С точки зрения биосферы» наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.
1/ Склонность к неотении (неотения – обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального развития), то есть – в данном конкретном случае – к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что голосеменные «траву» не образуют вовсе – ни сейчас, ни в прошлом. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами («сорными растениями»), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.
2. Появление «мясистых» листьев с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. Дело в том, что до того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину – но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго), попросту говоря, нечего есть. Ситуация менятся лишь с появлением цветковых – объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век). На покрытосеменных сформировалась общирная фауна листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.
3. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Собственно говоря, сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.
Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела, в неокоме; на протяжении барремского и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале позднего мела, в сеномане, цветковые составляют большую часть ископаемых флор – то есть наступает «кайнофит» (рисунок 50). Среднемеловая экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически уложилась в ничтожный по геологический меркам отрезок от 115 до 108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод палеонтологической истории «отвратительной тайной – abominable mistery». Делались попытки объяснить это тем, что цветковые на самом-то деле появились на Земле давным-давно, минимум в юре – просто они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонтологическую летопись), а в середине мела заселили, наконец, приводные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения. Вообще такой «период скрытого существования» сбрасывать со счетов никак нельзя – но в данном случае эта гипотеза не проходит: дело в том, что пыльца покрытосеменных (которая, ясное дело, летает везде, и ее не «упрячешь» в горы) появляется в летописи одновременно с их макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно возникли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.
РИСУНОК 50. Распределение в меловых отложениях основных типов пыльцы и листьев покрытосеменных.
В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, «закрасив» тем самым самое крупное «белое пятно» в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, ведет себя довольно неожиданным образом (рисунок 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя, и на границе юры и мела составляет около 60% ; затем, в течении раннего мела, доля эта стремительно падает от 60 до 20% , в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5%), а к началу кайнозоя кривая вновь «выходит на плато», только уже в районе 5%. Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на его середину – в точности как у растений. На этом основании В.В. Жерихин (1978) предложил следующую модель среднемелового биоценотического кризиса.
68 Единственные исключения – гнетум и вельвичия в первом случае и эфедра – во втором, но эти растения по своей жизненной форме являются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т.п. В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав цветковых.