Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоящему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых – как это ни удивительно – ничтожно мало. Разумеется, тропическая энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств – однако почти все они эволюционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах, либо представлены в них очень скудно.
Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:
"Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантности[71] вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах [в отличие от листопадных – К.Е.] поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев...
Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами... Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым – развитого травяного яруса) они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилеи. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями...
В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи..." Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем – и опылители, и термиты, и муравьи – эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Все это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества – наравне с бореальными – принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.
С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропческой зоны. Что же касается бореальных сообществ – например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, – то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.
Еще одна характерная для кайнозоя черта – травяные биомы (типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собою сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав – например, луга – имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной продукции – абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоогенных климаксов» : необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. Основные черты, отличающие эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов – исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).
Известно, что основой существования этих сообществ является замечательная коадаптация доминирующих в растительном покрове злаков и фитофагов: злаки не имеют эффективной защиты от поедания (вроде колючек, ядовитости и т.п.), зато способны компенсировать обгрызание надземных частей резким ускорением их регенерации. Поэтому регуляция в таком сообществе достигается предельно просто: при снижении пресса фитофагов первичная продукция тоже автоматически снижается – и наоборот. Основную роль в пастбищных цепях этих экосистем играют млекопитающие, прежде всего – различные копытные (потомки кондиляртр – рисунок 55, а) и хищные (потомки креодонтов – рисунок 56, а); об эволюции сообщества позвоночных – чуть далее. Иное дело – детритные цепи. Возникновение стабильных травяных сообществ было бы просто невозможно без появления целого комплекса насекомых-копрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных[72]. В более древних (палеогеновых) лесных сообществах, где млекопитающие не достигали такой биомассы, как пастбищные копытные, с этой работой справлялись низшие навозники. Важнейшие же современные группы копрофагов (высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появляются в захоронениях с конца олигоцена. В это же время складывается и не менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные мухи и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную переработку трупов травоядных млекопитающих.
71 Полидоминантный лес – слагающийся большим числом лесообразующих пород. Широко известно такое сопоставлениие: на одном-единственом гектаре амазонской гилеи можно насчитать больше видов деревьев, чем во всей Англии.
72 Когда в Австралию завезли домашних копытных, оказалось, что местные навозники не справляются с утилизацией их помета и накопление неразложенных экскрементов на пастбищах останавливает возобновление трав; пришлось завозить туда европейских навозников – тогда все пришло в норму.