Общее во всех этих функциональных системах то, что образование аппарата оценки возможных результатов предстоящего действия происходит раньше, чем формируется само действие и появляются его результаты.
В последнее время мы все чаще и чаще получаем материал, говорящий о том, что центральная нервная система весьма широко использует принцип акцептора действия.
Есть основание думать, что в момент выхода на периферию любого эфферентного возбуждения сразу же складывается и аппарат акцептора действия, которому предстоит сопоставить будущие результаты с тем, что “выдано” на эфферентной стороне.
Так, например, в нашей лаборатории была сконструирована такая саморегулирующаяся система дыхания, которая позволяла дыхательному центру управлять не непосредственно дыхательным мышечным аппаратом, как это происходит в норме, а с помощью специального электронного преобразователя нервные импульсы осуществляли управление работой аппарата искусственного дыхания (В.А.Полянцев, I960)5.
Такое сочетание физиологических и механических свойств в одной саморегулирующейся системе позволяло нам произвольно вмешиваться в разные моменты деятельности дыхательного центра.
В данном случае для нас представляет интерес тот факт, что такая система позволяла нам применить разработанный еще на безусловном подкреплении (Анохин и Стреж, 1933) прием внезапной подмены подкрепления на такой сравнительно элементарной модели, какой является дыхательная функциональная система.
В самом деле, если во всех разобранных выше функциональных системах аппарат оценки результатов действия формируется раньше, чем появляются сами результаты действия, то спрашивается, как оценивается достаточность или недостаточность реальных результатов в дыхательной системе (объем вдыхаемого воздуха) по отношению к вышедшим на периферию эфферентным дыхательным импульсам?
Для ответа был применен прием “внезапной подмены подкрепления”, поскольку модель легко позволяла это сделать. Соображения были таковы.
Допустим, что дыхательный центр в результате афферентного синтеза всех потребностей организма и состояния самой системы на данный момент посылает на периферию, к дыхательным мышцам определенное количество импульсов. Эти импульсы вызывают, в свою очередь, сокращение дыхательных мышц вполне определенной интенсивности, что реализуется, наконец, в засасывании легкими определенного количества воздуха. И, наконец, это растяжение легкого (альвеол) в форме обратной афферентации о результатах действия (степень растяжения альвеол — количество принятого воздуха) сигнализируется по
Рис. 3. Схема истинной архитектуры дыхательного центра.
Вначале происходит синтез всех афферентных влияний на дыхательный центр (Афф. синт.). После этого немедленно формируются два аппарата с различным функциональным значением. Один из этих аппаратом (ЭДЦ) формирует эфферентные импульсы к дыхательной мускулатуре, другой (АД), формируясь одновременно с первым аппаратом, обеспечивает контроль афферентных импульсов (обратная афферента-ция), точно отражающих полученный на периферии результат (объем воздуха, взятого легким Л). Это и есть аналог аппарата акцептора действия.
блуждающему нерву в дыхательный центр. Эту систему отношений можно изобразить на специальной схеме.
Критический эксперимент состоял в следующем: механическая часть системы была настроена на редукцию истинной эфферентной посылки дыхательного центра во время прохождения ее через электронные блоки преобразования импульсов. В результате таких соотношений дыхательный центр, послав на периферию к дыхательным мышцам нервные возбуждения, в сумме эквивалентные, например, принятию 500 см3 воздуха, оказывается “обманутым”, ибо обратная афферентация от легкого в виде разрядов рецепторов растяжения сигнализирует о взятии легким всего лишь 250 см3 воздуха.
И здесь мы встретились с той же самой закономерностью, которая была вскрыта и в условном рефлексе. Дыхательный центр на получение обратной афферентации от неадекватного периферического результата немедленно реагирует значительным усилением своих эфферентных импульсаций, что должно скомпенсировать происшедший “недобор” воздуха, поскольку 500 см3 точно отражали результаты синтеза всех потребностей организма в кислороде на данный момент.
5
Опыты В.А.Полянцева. Физиол. журн., 1959.
В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. — М.: Наука, 1972. — С. 100 —111.
В кн.: Материалистическая диалектика и методы естественных наук. —
М., 1968. — С. 547 — 587.