б) специфического аппарата предсказания результатов еще не законченного действия. Следует подчеркнуть, что этот последний комплекс афферентных признаков результата появляется задолго до того, как совершится само действие и будут получены реальные результаты. Оба эти комплекса возбуждений связаны теснейшим образом. Как показывают, например, тонкие микрофи-зиологические исследования, посылка эфферентных возбуждений, благодаря аксонным коллатералям, принимает самое близкое участие в формировании нейрофизиологических механизмов афферентной модели будущих результатов действия (Правдивцев, Синичкин, Котов, Журавлёв и др.).
Кажется удивительным, что проблема будущего, т.е. такие решающие моменты нашего поведения, как постановка цели данного действия, предсказание результатов, которые должны получиться при осуществлении этой цели, не были предметом специального объективного научного исследования. Впервые эта проблема попала в поле зрение чистого физиолога после того, как выявилось, что внезапная подмена стандартного безусловного раздражителя другими безусловными раздражителями (например, хлеба на мясо) ведет на первый взгляд к совершенно непонятным поведенческим проявлениям: к отказу от пищи, к возникновению исследовательской реакции и т.д. С точки зрения описательной; эти проявления нельзя было иначе понять, как “рассогласование” между тем, что “ожидалось”, и тем, что “появилось” на самом деле15. Ясно было, что наличная, но необычная еда, т.е. мясо, не соответствовала по своим характерным признакам какому-то комплексу возбуждения, который был уже “заготовлен” в ответ на условный раздражитель до появления самой еды. При первых попытках объяснить физиологическую сторону этого феномена мы исходили только из этого одного несогласия и назвали поэтому это возбуждение “заготовленным возбуждением”.
Последующие исследования подобных фактов, названных нами “методом сюрпризов”, на человеке, на животных, а также и на примере вегетативных функциональных систем (дыхание) убедили нас в том, что речь идет о новом феномене в деятельности мозга. Было показано, что любые функциональные системы организма, начиная от вегетативных и кончая сложными поведенческими актами, если только они заканчиваются полезным эффектом, непременно осуществляются через стадии: афферентного синтеза, “принятия решения” и предсказания результата будущего действия в форме центрального моделирования афферентных признаков этого результата. В начале действия, до его
завершения, в мозгу формируется афферентная модель будущих результатов.
Если к этому процессу в целом подойти с точки зрения психических эквивалентов поведения, то этот аппарат является, вероятно, близким по своему содержанию к изучаемому И.С.Бе-риташвили в виде поведения, направляемого “образом”16.
Несомненный успех, который получил при этом подходе И.С.Бериташвили в расшифровке поведения, лишний раз убеждает нас в том, что быстрые процессы мозга всегда опережают медленно организующиеся отдельные этапы поведения.
В последние годы в нашей лаборатории были предприняты шаги к дальнейшей конкретизации состава и тонких нейрофизиологических механизмов акцептора действия, т.е. к дальнейшей материализации предсказания будущего. Были получены весьма интересные результаты, раскрывающие эволюционную и нейрофизиологическую суть функции “предсказания будущего”.
Мы вполне можем рассматривать механизм конвергенции разнородных возбуждений на одном и том же нейроне как начальную стадию сложной интегративной деятельности целого мозга. Конечная же интеграция в масштабе целого мозга, несомненно, рождается на основе многочисленных связей между этими нейронами, в которых уже до него были обработаны на основе механизма конвергенции разнородные возбуждения.
До последнего времени нейрофизиология отмечала только такие типы конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне, в которых приходящие к клетке возбуждения имели исключительно афферентный характер — зрительный, слуховой, тактильный и т.д. (так называемая мультисенсорная конвергенция).
Оказалось, однако, что этим видом конвергенции далеко не исчерпывается афферентный синтез, начинающийся уже в масштабе одной нервной клетки. В нашей лаборатории было показано, например, что существует особая категория корковых нейронов, вероятнее всего промежуточных нейронов, которые принимают на себя не только разнообразные афферентные возбуждения, но, что особенно важно, и эфферентные возбуждения, приходящие к этим же промежуточным нейронам по аксонным коллатералям от пирамидных клеток коры мозга.
15
16