Все эти исследования были проведены микроэлектродным методом при различной комбинации кортикопетальных, кортико-фугальных и антидромных возбуждений17. Конвергенция на одной и той же нервной клетке “копии команды”, т.е. афферентного возбуждения, вышедшего на аксоны нервной клетки, с афферентными возбуждениями, приходящими от периферических рецепторных аппаратов, представляет собой все необходимые условия для оценки полученных результатов. Этот же механизм после ряда его тренировок сразу при выходе командных возбуждений и формирует функцию предсказания сенсорных параметров будущих результатов.
С раскрытием описанного выше нейрофизиологического механизма, удивительным образом созданного эволюцией для предсказания свойств будущих результатов, радикально изменилось и наше отношение к “целесообразным актам”, к “предвидению” и вообще к любому прогнозированию хода будущих событий.
Здесь очень важно оценить степень вероятности самого предсказания. Некоторые авторы, принявшие в общем нашу концепцию акцептора действия, вводят, однако, различные понятия, как, например, “вероятностное прогнозирование” (Файгенберг), “потребное будущее” (Н.Бернштейн) и др.
Для успеха дела здесь уместно будет отметить, что в каждом поведенческом акте мы всегда имеем два фактора: предсказанный результат в параметрах акцептора действия и реальный результат, полученный уже при завершении действия. Из этих двух факторов наибольшей вероятностью обладает акцептор действия, поскольку его параметры подсказаны потребностью самого организма и всем процессом афферентного синтеза.
Наоборот, реальный результат в силу значительного разброса эфферентных возбуждений и чисто технических возможностей организма имеет значительно меньшую вероятность, которая оценивается и повышается при помощи обратной афферентации путем поиска и сопоставлений до уровня прогноза акцептора действия. В этом и состоит физический смысл акцептора действия — в формировании приспособительного поведения вообще.
Следовательно, выражение “вероятное (?) прогнозирование” просто не соответствует физиологическому смыслу событий и поэтому неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами.
Вероятность прогноза, т.е. параметров акцептора действия, всегда максимальна и равна единице, поскольку он отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, употребление выражения “вероятностное прогнозирование” едва ли является полезным при изучении живых систем.
Нельзя не отметить также того важного обстоятельства, что наконец-то стало понятным значение аксонных коллатералей, имеющих место у значительного большинства корковых, подкорковых и спинальных нейронов. Наличие их в огромном количестве являлось до последнего времени абсолютно загадочным. Зачем, казалось бы, рассылать по всему мозгу тысячи “копий команды”, посылаемой в данный момент к периферическим рабочим органам?
Не удивительно поэтому, что многие исследователи последних лет останавливались в нерешительности перед этим богатейшим нервным аппаратом, ограничиваясь при оценке его замечанием о том, что “функция этих нервных образований до сих пор остается таинственной”18.
Мы подвергли подробному обследованию функцию этих аксонных коллатералей с помощью микроэлектродной техники и выявили, что их функция состоит в длительном поддерживании циклических возбуждений, своеобразных “кругов ожидания”. Поскольку таких коллатералей в общем тысячи, а каждая из коллатералей еще ветвится на несколько более тонких окончаний, то возникает представление о поразительной широте охвата действующими в данный момент эфферентными возбуждениями различных районов коры и подкорки головного мозга. Так, например, пирамидный тракт отдает еще тысячи коллатералей на уровне ретикулярной формации. Эти коллатерали через аппарат ретикулярной формации и через восходящие возбуждения еще раз способствуют поддержке активности в уже созданных “кругах ожидания” (А.С.Синичкин). Изучение длительности возбуждения в этих “кругах ожидания” показывает, что она вполне достаточна для того, чтобы с периферии уже поступила информация о результатах.
Таким образом, получил функциональное объяснение массовый характер казалось бы ненужных аксонных коллатералей у корковых клеток.
17
18