В отдельных видах экспериментов мы можем расчленить значение пусковой и обстановочной афферентаций, и тогда очевидно, что это две различные формы афферентных воздействий на организм.
Классическим примером такой диссоциации является опыт с динамическим стереотипом, проделанный в лаборатории И.П.Павлова. Как известно, здесь условный раздражитель не дает свой-
ственного ему условного ответа, а дает тот ответ, который характерен для другого раздражителя, употреблявшегося на данном месте стереотипа. Так, например, свет может вызвать эффект звонка, а звонок — эффект, свойственный свету. В этом эксперименте совершенно отчетливо показано, что успех ответного действия есть синтетическое целое из обстановочной афферентации и пусковой афферентации и что удельный вес той и другой может меняться в зависимости от складывающихся условий жизни организма.
Эксперименты показали, что этот постоянный органический синтез двух видов афферентации осуществляется при некотором участии лобных отделов коры больших полушарий. Так, например, если у животного с хорошо выработанными условными рефлексами в обстановке двусторонней двигательной реакции произвести удаление лобных отделов, то наблюдается весьма интересное явление. Такое животное будет непрерывно двигаться к правой и левой кормушке, производя маятникообразные движение в станке. Таким образом, вместо спокойного поведения в интервалах между условными раздражителями животное непрерывно реагирует так, как будто на него обстановка стала действовать как пусковой раздражитель48.
Эти примеры убеждают нас, сколь значительное действие оказывает обстановка, в которой находится данное животное или человек, и, как увидим ниже, это значение возрастает еще более, когда включается новый вид афферентации, именно обратная афферентация.
Обратная афферентация. Эта форма афферентного воздействия на организм представляет для нас в данный момент особенный интерес, поскольку изменяет наши представления о механизмах организованного поведения животного. Являясь аналогом “обратных связей” в кибернетике, этот вид афферентации в физиологии и медицине, естественно, привлекает к себе пристальное внимание. Указания на наличие определенной роли, например, мышечных афферентных импульсов были даны уже давно (Ч.Белл, И.М.Сеченов).
Однако физиологическая роль обратных афферентаций в организации сложной деятельности животного, в особенности при компенсации нарушенных функций, отчетливо была констатирована и сформулирована лишь в 1935 г.49. Разработка этого вопроса вначале велась только в физиологическом направлении. На протяжении многих лет эта концепция не имела точек соприкосновения с областью исследования механических систем, с теорией автоматического регулирования, и только в последние годы в связи с бурным ростом теории обратных связей в кибернетике теория обратных афферентаций в организме стала сопоставляться с этой новой областью знаний. Этим объясняется наличие некоторых недостаточно четких представлений и разграничений соответствующих понятий. Мы имеем в виду прежде всего неправильное понимание роли проприоцептивных, т.е. мышечных, афферентаций в процессе осуществления какого-либо поведенческого акта. Переоценку проприоцептивной афферентации особенно часто допускают зарубежные ученые (Поль Косса, Нор-берт Винер); иногда такую неточность можно встретить и в советской литературе.
В чем состоит смысл обратной афферентации? В любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму в целом оценить степень успеха выполненного действия. Так, например, если у человека на основе ряда объективных процессов взаимодействия организма и внешней среды созрело намерение выпить стакан чая и он протягивает руку к стакану с чаем, то тактильное раздражение ладони поверхностью стакана, температурное, весовое, наконец, зрительное раздражение от контакта руки со стаканом, —- все эти афферентные раздражения в сумме дают информацию о том, что результат действия соответствует исходному намерению. Однако при осуществлении этого действия само продвижение руки к стакану непрерывно регулируется проприоцептивной сигнализацией, свидетельствующей о правильном и соответствующем распределении сокращенных мышц, о степени напряжения руки, о высоте ее положения по отношению к намеченной цели и т.д.
48
АМН СССР, 1949.
49
См. Проблемы высшей нервной деятельности. Сборник трудов Института физиологии АМН СССР, с. 65, 66.