В прежнее время имело место заметное преувеличение роли условного раздражителя в условном рефлексе. Считалось само собой разумеющимся, что условный раздражитель является абсолютным и единственным поводом к возникновению условной секреции. Теперь, с раскрытием закономерности динамического стереотипа (И.Павлов), становится все более и более ясным, что видимая условная реакция является результатом обширного афферентного синтеза, в который включаются в различной последовательности как внутренние, так и внешние факторы. Из сопоставления и разбора предыдущих компонентов вытекает и роль третьего компонента афферентного синтеза, именно пусковой афферентации.
в) Пусковая афферентация
Характерной чертой пускового стимула является то, что он точно приурочивает к определенному моменту переход того интегрированного нервного образования, которое уже сложилось в мозгу до пускового стимула на основе мотивационных и обстановочных афферентаций.
Если доминирующая мотивация определяет собой, что именно должен делать организм, а обстановочная афферентация определяет, как он должен делать в данной ситуации, то пусковой стимул определяет третий важный параметр поведенческого акта: когда надо делать то, что подсказано и мотивацией, и обстановкой. Какими конкретными физиологическими механизмами пусковой стимул переводит “скрытую” интеграцию поведенческого акта в видимую, реализованную форму? Где локализовано это сближение возбуждений от пускового стимула с подпорого-вой моделью возбуждений, созданных мотивацией и обстановкой, — все это вопросы, которые должны неизбежно стать предметом исследовательской работы, поскольку сам процесс афферентного синтеза стал очевидной решающей стадией в формировании поведенческого акта.
Казалось бы, что афферентный синтез мог бы быть полностью обеспечен разобранными выше компонентами и вся структура поведенческого акта могла бы быть введена в действие. Однако практически ни один поведенческий акт не может быть сформирован, если из памяти организма, т.е. из его прошлого опыта, не будут извлечены все те молекулярные следы, условнорефлекторные связи и ассоциации, которые накапливались на протяжении всей предыдущей жизни организма, в аналогичных или близких ситуациях.
Именно потому, что из памяти во время афферентного синтеза непрерывно извлекается все то, что соответствует мотивации и обстановке, мы и посвятим ей специальный раздел.
г) Память, как компонент афферентного синтеза
Едва ли было бы разумным развивать в связи с проблемой афферентного синтеза все те представления о природе памяти, которые были развиты в последние годы (Hyden, McConell, Gaito и др.)- Сейчас нам важны механизмы памяти только в той мере, в какой они обогащают возможности афферентного синтеза и принятие решения к совершению одного из миллионов возможных поведенческих актов. В последние годы, основываясь на данных нейрохимического исследования (см. выше), мы построили рабочую гипотезу о так называемом конвергентном замыкании условного рефлекса. Ядром этой гипотезы является процесс субсинаптической мембраны, который, по-видимому, и является тем отправным пунктом, на основе которого извлекаются из молекул нервной клетки элементы фиксированного в прошлом жизненного опыта.
Как известно, вся проблема памяти состоит из момента запоминания пережитого данной физиологической системой и момента извлечения этого фиксированного жизненного опыта, т.е. воспоминания.
Если в настоящее время мы в какой-то степени и можем составить себе представление, хотя бы и гипотетическое, о процессе фиксации пережитого опыта, то, по сути дела, мы ничего не можем сказать о том, как формируется воспоминание, т.е. по каким механизмам происходит извлечение фиксированного опыта именно в тот момент и в той мере, в какой он способствует принятию решения, являющегося наиболее адекватным для данной ситуации.
Исходя из представлений о молекулярной фиксации пережитого опыта, мы можем представить себе, что цепи химических реакций, возникающие на субсинаптической мембране, продолжаются и в аксоплазму. Здесь они должны обладать высокой ферментативной специфичностью. Нам кажется, что именно по этой ферментативной цепочке, начинающейся от субсинаптической мембраны, впечатления прошлого могут “вытягиваться” в точном соответствии с потребностями афферентного синтеза в данный момент. Только химическая специфика ферментативных процессов может объяснить нам ту скорость, точность и своевременность воспроизведения, которая является характерной для часто неосознанных извлечений из памяти в процессе формирования поведенческого акта (рис. 5).