Пожалуй, одним из замечательных моментов функциональной системы поведенческого акта является момент сопоставления того афферентного прогноза результатов, который сконденсирован в акцепторе действия, с теми нервными импульсами, которые приходят к акцептору действия как сигналы о полученных результатах. Этот момент, несомненно, является критическим для формирования актов дальнейшего поведения в непрерывном и последовательном ряду поведенческих актов животного и человека.
В этом сопоставлении акцептор действия выглядит как нечто постоянное и направляющее (модель мотивации), в то время как обратная афферентация результатов может все время меняться в зависимости от степени успешности этих результатов. Эти изменчивые соотношения особенно широко представлены в поведении, формирующемся по типу “проб и ошибок”.
Механизм сопоставления интегрированных признаков будущих результатов с сигналами о реально полученных результатах
награжден еще одним важны дополнением, именно — эмоциональным компонентом удовлетворенности или неудовлетворенности. Ясно, что этот фактор является дополнительным стимулом к поиску новых, более адекватных цели программ афферентного действия. Эта связь процессов рассогласования с эмоциональным характером всей реакции оказывается особенно выраженной в тех случаях, когда рассогласование связано с полным отсутствием обратной афферентации биологически положительного характера, как, например, от акта еды. В этих случаях имеет место рассогласование между акцептором действия, включающим в себя все параметры пищевого вещества, и отсутствием реальных раздражителей от пищевого вещества (вкусового), обонятельного, тактильного и т.д.
Типичным примером такого рассогласования является угаше-ние условной пищевой реакции в обстановке работы по условным рефлексам. Уже первое неподкрепление едой акцептора действия, созданного условным раздражителем, в некоторых случаях вызывает резкую агрессивную реакцию и весьма энергичные попытки достать корм из кормушки (см. Анохин П.К.,
1925).
В сущности, подобного типа поведение формируется также и у человека, если в его жизненной деятельности складывается такая же ситуация. Как мы знаем, у человека такие рассогласования приводят к весьма выраженным отрицательным эмоциональным состояниям. Можно думать, что в процессе эволюции фактор рассогласования между поставленной целью и полученным результатом был связан с возникновением отрицательной эмоции там, где рассогласование создавалось на основе неполучения жизненно важных факторов. Наоборот, если отсутствует обратная афферентация, сигнализирующая о биологически отрицательном действии, то рассогласование ведет к положительным эмоциям.
Можно думать, что такая связь механизмов оценки конечного результата в поведенческих актах с эмоциональным аппаратом является весьма прогрессивным и целесообразным приобретением в широком биологическом плане.
Для оценки этого момента рассогласования и совпадения в акцепторе действия мы должны еще раз указать на огромную роль ориентировочно-исследовательской реакции. Во всех случаях несовпадения акцептора действия с конкретно полученными результатами автоматически включается механизм ориентировочно-исследовательской реакции. Последнее ведет к немедленному расширению и мобилизации афферентных информаций за счет более подчеркнутого анализа окружающей среды.
Этот процесс длительный. Он связан с непрерывной цикру-ляцией в афферентных системах центрально-периферических циклов возбуждений. В результате создается новая программа действия, которая может сформировать на периферии именно те конечные результаты, которые соответствуют сложившемуся уже ранее акцептору действия.
Как мы видели, нейродинамика формирования афферентного синтеза в том и состоит, что на протяжении этой стадии ориентировочно-исследовательская реакция создает два основных условия, обогащающих афферентный синтез все большим и большим количеством афферентной информации.
С одной стороны, это достигается чрезвычайно мощным энергетическим воздействием ретикулярной формации и гипоталамуса на кору больших полушарий. Благодаря этим воздействиям на корковых нейронах создаются все условия облегченного взаимодействия между клеточными элементами коры мозга, расположенными в различных, часто весьма удаленных друг от друга, пунктах коры.