Раса, которая поражает сорт растения, называется совместимой к нему; раса, неспособная поражать, т. е. та, к которой сорт устойчив, несовместимой. Таким образом, хорошее человеческое понятие — совместимость (которое обычно связано с положительными моментами — совместимостью людей, характеров) в фитопатологии понимается наоборот: совместимая к сорту раса вызывает его болезнь, тогда как по отношению к несовместимой он остается здоровым.
Наличие генов вирулентности у рас определяют по их способности заражать набор сортов растения-хозяина, обладающих определенными генами устойчивости. Набор таких сортов носит название сортов-дифференциаторов, поскольку по ним удается различить расы патогенов.
Число генов вирулентности в популяции паразита, как уже говорилось выше, будет равно числу генов устойчивости в популяции растения-хозяина. Если число генов вирулентности обозначить буквой п, то количество теоретически существующих рас паразита будет составлять 2n. Например, у возбудителя фитофтороза картофеля сейчас известно не менее 11 генов вирулентности (соответственно у картофеля имеется не менее 11 генов устойчивости). Это означает, что число рас паразита, которое теоретически может существовать в природе, будет составлять 211, или 2048 рас. У возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы свыше 20 генов вирулентности, а значит, число рас будет баснословно велико. Это не означает, что все эти расы разом существуют в природе, но теоретически они могут возникать, если появятся посевы с соответствующими генами устойчивости, которые их и вызывают к жизни.
Известный фитопатолог Я. Ван-дер-Планк считает, что в природе могут существовать два типа рас. Расы, о которых только что шла речь, поражают одни сорта растений, но зато совсем не поражают другие. Иными словами, один и тот же сорт одними расами поражается, а другими — не поражается. Фитопатологи в таком случае говорят, что расы дифференцированно (различно) реагируют с сортами растений. В этом случае взаимодействие сортов и рас идет по принципу да — нет. Есть поражение — да, нет поражения — нет. Мы уже знаем, что поражение есть тогда, когда ген вирулентности расы может преодолевать ген устойчивости растения. Такие расы различаются по вирулентности. Взаимоотношения именно таких рас и сортов описываются системой ген — на — ген.
Другие встречающиеся в природе расы не дают дифференцированной реакции с сортами растений. Предположим, выделен набор рас от А до Е, которые по их способности заражать определенный сорт растения можно выстроить в порядке А>Б>В>Г>Д>Е, где раса А поражает данный сорт в самой большой степени, а раса Е — в наименьшей. Такой порядок поражения сохранится на любом сорте данного растения: раса А будет самой вредоносной, а раса Е — наименее вредоносной. Разница между ними состоит в степени поражения, т. е. она не качественная (да — нет), а количественная (меньше-больше). Такие расы различаются не по вирулентности, как ранее описанные, а по степени агрессивности. Вирулентность и агрессивность — две стороны патогенности паразита. Вирулентность определяется отдельными генами, агрессивность контролируется многими генами или является полигонной системой. Если вирулентность контролирует качественное свойство (да или нет, поражение или непоражение), то агрессивность количественное — степень поражения, что определяется скоростью роста паразита, интенсивностью его спороношения и другими факторами. Вирулентность мало зависит от условий окружающей среды, она может изменяться только в результате изменения генома. На агрессивность условия среды оказывают большее влияние, и поэтому она может изменяться в довольно широких пределах, Иными словами, вирулентность — качественная сторона патогенности, тогда как агрессивность — количественная.
Раса паразита с геном вирулентности может обладать различной степенью агрессивности. К примеру, раса паразита обладает геном вирулентности, комплементарным к соответствующему гену устойчивости сорта растения, и поэтому способна его поражать. Но она может его поражать в большей или меньшей степени — вот это и есть проявление агрессивности. Если патоген с геном вирулентности долгое время растет на питательной среде, то его способность проникать в ткани растения-хозяина уменьшается, спороношение сокращается, агрессивность падает. Но достаточно сделать несколько пассажей этой расы через растение, т. е. культивировать ее не на питательной среде, а на растительных тканях, раса вновь приобретает агрессивность, при условии, конечно, что за время ее роста в среде не утерялся ген вирулентности.
Как правило, расы, различающиеся по генам вирулентности и дающие дифференцированную реакцию с сортами, свойственны высокоспециализированным паразитам: облигатам или факультативным сапрофитам, которые претерпели со своим растением длительный период совместной эволюции, в результате чего и выработались эти гены вирулентности. Расы, не имеющие генов вирулентности, различающиеся количественно по степени агрессивности, обычно присущи менее специализированным паразитам — полифагам, стоящим на низкой эволюционной ступени паразитизма. Вирулентность — это как бы дополнительная надстройка на агрессивность паразита, выработавшаяся в процессе его специализации к отдельным сортам или формам внутри вида хозяина.
Свойству вирулентности и агрессивности у паразитов соответствуют вертикальная и горизонтальная устойчивость у растений. Именно она и определяет устойчивость отдельных сортов к несовместимым для них расам патогенов, в том случае, если сорт обладает геном, некомплементарным гену вирулентности паразита. Такой вид устойчивости определяется наличием у сорта растения одного или нескольких генов устойчивости. На рис. 3 приведено графическое изображение такой фитофтороустойчивости для сорта картофеля, обладающего генами Р1. Сорт с таким генотипом будет поражаться совместимыми к нему расами паразита 1; 1,2 и 1,3, но не будет поражаться несовместимыми расами 2 и 3. Устойчивость на этом графике выглядит в виде вертикальных столбцов, почему и получила название вертикальной.
Рис. 3. Вертикальная (а) и горизонтальная (б) устойчивость
Второй тип устойчивости в отличие от вертикальной получил название горизонтальной. Иногда ее еще называют полевой или относительной. Механизм горизонтальной устойчивости еще недостаточно изучен. Опа контролируется многими генами и поэтому называется полиген-ной. Если вертикальная устойчивость обеспечивает полную устойчивость, но лишь к отдельным расам паразита, то горизонтальная обусловливает хотя и относительно низкий уровень устойчивости, но зато по отношению ко всем без исключения расам. Постоянство и эффективность против всех рас паразита — ее наиболее ценное свойство. Соответственно на правой части рисунка представлено поражение тем же набором рас фитофторы, но уже другого сорта картофеля, не имеющего R-генов, но обладающего горизонтальной устойчивостью. Из рисунка видно, что полевая устойчивость примерно в равной, хотя и в небольшой мере предохраняет сорт от поражения всеми расами и поэтому изображена на графике в виде горизонтальной полосы, отчего и получила название горизонтальной.
Итак, если сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, то его устойчивость называется вертикальной. Если же небольшой уровень устойчивости расы равномерно распределяется по отношению ко всем расам патогена — она является горизонтальной. Некоторые сорта растений могут сочетать в себе и горизонтальную и вертикальную устойчивость. Первая — количественный признак. Сорту может быть свойствен низкий, средний или высокий уровень горизонтальной устойчивости. Вторая — признак качественный и работает по принципу «да или нет».
В большинстве случаев от полифагов растение защищает горизонтальная устойчивость. От высокоспециализированных монофагов растения бывают защищены вертикальной, а иногда и сочетанием вертикальной и горизонтальной устойчивости. Вертикальная устойчивость подразумевает существование дифференцированной реакции между сортами хозяина и расами паразита, а при горизонтальной такая реакция отсутствует.