Уже более 50 лет изучается обнаруженный при созревании многих видов плодов кратковременный подъем дыхания, названный климактерическим, который соответствует кульминации процессов созревания, вслед за чем наступает перезревание. Климактерическому подъему дыхания предшествует биосинтез этилена — основного гормона созревопия, который индуцирует ряд ферментов, характерных для процесса старения. Одним из таких ферментов является малатдегидрогенеза декарбоксилирующая, названная ферментом старения. Его максимальное активирование совпадает с пиком климактерического подъема дыхания. Фермент декарбоксилирует (освобождает СО2) яблочную кислоту, превращая ее в пировиноградную, которая также декарбоксилируется, образуя ацетальдегид. Ацетальдегид и другие токсические продукты, накапливающиеся в ткани, нарушают структуру мембраны вакуоли, в результате чего содержащиеся в ней полифенолы проникают в цитоплазму, где и окисляются полифенолоксидазой, вызывая побурение тканей.
В плодах на последних этапах роста обнаружен сесквитерпеноидный углеводород — фарнезен. Будучи соединением с двумя сопряженными связями, фарнезен легко подвергается перекисному окислению с образованием перекисей, гидроперекисей и свободных радикалов. Имеется большое число работ о накоплении продуктов перекисного окисления липидов в самых различных стареющих организмах, в том числе и у растений.
Из вышесказанного вытекают пути регулирования старения плодов. Именно регулирования, а не подавления, поскольку там, где имеет место только подавление, нарушается иммунологический контроль, что зачастую превращает, победу в поражение. Если старение характеризуется усилением окислительных процессов и повышенным выделением СО2, то пониженно содержания кислорода в среде задержит процессы перекисного окисления липидов и биосинтез этилена, а повышение содержания углекислого газа по законам обратной связи затормозит процессы декарбоксилирования яблочной и пировиноградной кислот, а следовательно, накопление в клетке ацетальдегида и спирта. Тем самым отдаляется наступление климактерикса и старения.
Другой путь избежания накопления в тканях плодов высокотоксических гидроперекисей основан на применении антиоксидантов, действующих по тому же принципу, как и природные антиоксиданты, содержание которых в растительных клетках по мере старения уменьшается. Хорошие результаты были получены при применении антиоксиданта — дилудииа, который тормозит окисление фарнезена и накопление его перекисных продуктов и тем самым позволяет избежать побурения яблок. Теоретические основы старения плодов и способов его регулирования успешно разрабатываются в нашей лаборатории Е. Г. Сальковой.
Здесь приводятся примеры храпения клубней и плодов, уже отделенных от материнского растения, не только потому, что они являются хорошей биологической моделью для изучения иммунологического контроля при покое и старении, по и потому, что сохранить их не менее трудно, чем получить.
Весьма актуальным является дальнейшее более разностороннее изучение периода покоя растений и их перехода к активному росту, а также механизмов старения и связанного с ним возникновения функциональных расстройств и ослабления иммунной системы, создающей угрозу поражения болезнями. Такие исследования могут открыть новые подходы для защиты урожая от потерь.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наша книга подходит к концу. Вместе с читателем мы проделали большой и нелегкий путь. При этом, хотя мы и стремились к систематичности и равномерности изложения материала, все же невольно останавливались на том, что нас более всего занимало. А занимали нас те проблемы, над которыми на протяжении многих лет работает коллектив лаборатории иммунитета растений Института биохимии им. А. Н. Баха АН СССР.
В своих устремлениях мы забегали даже туда, где почва еще не отвердела и движение вперед пока затруднительно. Наша книга не изобилует примерами, поскольку большое число их, по нашему мнению, нарушает стройность изложения. Основная мысль, которую мы стремились проводить на протяжении всей книги, — это необходимость познания явлений природы, с тем чтобы следовать ее же законам в реализации на практике своих достижений. Иными словами, познавать сущность явления, чтобы его использовать. При этом мы руководствовались мудрым правилом: «пет и не может быть ничего практичнее, чем хорошая теория». Примеров здесь может быть сколько угодно.
Если для успешного протекания раневых реакций нужна повышенная температура, влажность и кислород, то активное вентилирование хранящихся плодов и овощей воздухом определенных параметров должно создавать условия для успешного залечивания поранений.
Если продление периода покоя клубней картофеля удлиняет период их устойчивости, то поддержание на определенном уровне фитогормонов, контролирующих покой, должно защитить картофель как от прорастания, так и от поражения фитопатогенными микроорганизмами.
Если включение защитных реакций растений зависит от распознавания элиситеров фитопатогенов, то задача заключается в том, чтобы отыскать у паразита такой элиситер. Если же природа позаботилась о том, чтобы заблокировать элиситер соответствующим супрессорой, то следует обнаружить не только элиситер, но и супрессор, отделить один от другого, а затем уже освобожденным элиситером в соответствующей концентрации иммунизировать растения.
Иммунизация растений с помощью элиситеров практически означает придание растению временного свойства горизонтальной устойчивости, которая с трудом преодолевается фитопатогенами.
Использование мультилинейных сортов основано на создании разнообразия генофонда устойчивости, что является характерным для дикорастущих растений.
Число таких примеров можно было бы увеличить. Причем мы говорим только о тех из них, которые перестали быть белыми пятнами в науке о болезнях растений. А сколько их еще вокруг нас. Усилиями различных коллективов исследователей во мраке неизведанного время от времени удается высвечивать контуры тех или иных форм, основания которых продолжают теряться в неизвестности. Недаром говорят, что у науки есть одно печальное свойство — она рассеивает очарование тайны.
Фитоиммунология — относительно молодая дисциплина. Все основные открытия у нее еще впереди. И мы надеемся, что в приоткрытую нами дверь в эту интереснейшую область науки войдут новые исследователи, которые и совершат эти открытия.
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Когда материалы этой книги были уже подготовлены к печати, скончался один из ее авторов — заслуженный деятель науки, профессор Лев Владимирович Метлицкий, который почти в течение четверти века бессменно возглавлял лабораторию иммунитета растений Института биохимии им. А. II. Баха АН СССР. Профессор Л. В. Метлицкий являлся создателем оригинального направления в фитоиммунологии, согласно которому главная функция иммунитета растений, как и животных, состоит не только в защите организма от инфекционных болезней, по и в поддержании его структурной и функциональной целостности на основе способности организма распознавать и отторгать генетически чужеродную информацию.
Профессор Л. В. Метлицкий был признанным лидером советской школы индуцированного фитоиммунитета. Под его руководством впервые в стране развернулись исследования по изучению индуцированных антибиотиков высших растений — фитоалексинов, а также индукторов и супрессоров их образования. На этом основании им совместно с доктором биологических наук О. Л. Озерецковской был разработан и апробирован принципиально новый метод иммунизации растений, основанный на использовании тех же механизмов, с помощью которых растения защищаются в природных условиях.