Ничего подобного в фитопатологии до самого последнего времени не происходило. Впрочем, развитием одного направления фитоиммунология все же может похвастаться. Речь идет о генетике фитоиммунттета, которая не только не отставала, но даже обгоняла медицинскую иммуногенетику. «Если при изучении биохимических основ устойчивости растений фитопатологи долгое время шли путями, проложенными медиками, и над ними довлел авторитет медицинской иммунологии… то в области генетики иммунитета фитопатология ушла далеко вперед, и ее достижения используются медицинской и ветеринарной иммунологией»[10]. Причина заключается в различном отношении к индивидууму у медика и фитопатолога. Медик призван прежде всего заботиться об индивидууме, т. е. о конкретном человеке, которого лечит. Между тем фитопатолога отдельное растение мало интересует, его объектами является, скорее, популяция особей, принадлежащих виду или сорту. Предметом его заботы является не растение как таковое, а целое поле, что дает ему огромные преимущества перед медиком. Он может скрещивать и заражать неограниченные количества растений, что позволяет ему во много раз быстрее получать результаты и делать необходимые выводы.
Отставание фитоиммунологии во многом объясняется значительными различиями природы иммунитета у растений и животных, которые стали ясными не сразу. Защита человека и животных, как известно, основана на приемах иммунизации и вакцинации, связанных с повышением в организме концентрации иммуноспецифических антител, являющихся продуктом длительной эволюции их организмов. Дифференцировка тканей животных зашла настолько далеко, что у них появились специализированные органы, ткани и клетки, ответственные за иммунную систему. Это такая же самостоятельная система, как нервная, сердечно-сосудистая и др. Иммунная система пронизывает все тело и представляет собой совокупность всех лимфоидных органов и клеток. Составляющими этой системы являются тимус, селезенка, костный мозг, групповые лимфотические фолликулы и, наконец, лимфоциты, которые являются центральной фигурой иммунной системы. Последние по образному выражению Р. В. Петрова являются «вездесущими детективами нашего тела», задача которых обнаружить чужеродное начало и обезвредить его.
В последнее десятилетие удалось обнаружить две независимые группы В- и Т-лимфоцитов, взаимодействие которых и их совместная работа с макрофагами обеспечивает всю гамму иммунологических реакций. Для функционирования лимфоцитов необходима гумморальная система, способная доставить антитела в любую точку тела, где возникает в них необходимость.
Ничего похожего у растений нет, их дифференцировка значительно примитивнее. Растение имеет сосудистую систему флоэмы и ксилемы, а протопласты отдельных клеток сообщаются между собой с помощью систем плазмодесм (ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений; флоэма — ткань, проводящая пластические вещества и пространственно связанная с ксилемой в общую проводящую систему; плазмодесмы — плазматические мостики между клетками, обеспечивающие непрерывность цитоплазмы). Специализированных органов иммунной системы у растений нет. Судя по тому, что каждая растительная клетка может при определенных условиях дать начало целому растению, можно полагать, что она несет в себе все функции, в том числе и иммунные. При этих условиях ожидать, что в растительных тканях могут образовываться и функционировать антитела в их классическом понимании, не представляется возможным.
Казалось, что иммунитет растений основывается на неких особых механизмах, не имеющих ничего общего с механизмами животных. Но так было только до тех пор, пока старые понятия иммунологии не были переосмыслены, в результате чего возникла новая иммунология, в корне изменившая наши представления об иммунитете вообще.
С этих позиций фитоиммунитет следовало рассматривать как систему, охраняющую структурную и функциональную целостность растений, основанную на свойстве распознавать и отторгать генетически чужеродную информацию. Растения не имеют иммунокомпетентных лимфоцитов и не способны образовывать антитела, по им, как, впрочем, и всему живому, свойственна способность распознавать генетически чужеродные клетки и молекулы.
КТО, ЧТО И КАК ВЫЗЫВАЕТ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
Вредители и болезни сельскохозяйственных культур стары, как и само сельское хозяйство.
ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИИ
И ОРУДИЯ ИХ АГРЕССИИ
Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение. Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают нашу жизнь и излечивают от многих болезней. Выходит, что все наше существование так или иначе связано с иммунитетом растений. По эти уникальные производители, от существования которых зависит жизнь на Земле, сами по себе служат прекрасной мишенью для паразитов.
Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.
К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.
1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.
2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.
3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.
4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.
Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.
Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы — вирусы — бактерии — паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере — к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20 % общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.
По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150–200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.
10
11