Слои, где, как теперь известно, палеоспондилы встречаются тысячами, представляют собой среднедевонские озерные и лагунные отложения, или «древний красный песчаник». Остатки рыб накапливались здесь в наиболее глубоководных осадках, куда не было доступа кислороду. По количеству тонких, ежегодно отлагавшихся слойков можно даже рассчитать, сколько времени в водоемах преобладали условия, приемлемые для захоронения, – 13 170 лет.
Палеонтолог Адольф Кемна, директор Акционерного общества горных разработок в Бельгии, посчитал палеоспондила «попросту переходным животным, которое все еще демонстрировало признаки двух групп (бесчелюстных и челюстноротых. – Прим. авт.), которых оно связывало… археоптерикс среди челюстноротых!»[4]. Эта заметка была восторженной реакцией на кропотливую работу, проделанную лектором по зоологии в кембриджском Ньюнэм-колледже и членом Эволюционного комитета при Лондонском королевском обществе Айджерной Соллас. Молодая преподавательница, что даже в Англии начала прошлого века было исключительной редкостью, реконструировала череп палеоспондила. Для этого ей пришлось по нескольку микронов, слой за слоем, сошлифовывать мельчайшую окаменелость, зарисовывая, что получилось, а затем по сотням таких зарисовок вылепить восковую трехмерную модель. Результаты работы были опубликованы в совместной статье с ее отцом, известным английским геологом Уильямом Солласом. Авторы подчеркнули мозаичное сочетание признаков скелета, характерное скорее для каких-то полностью вымерших форм, чем для прямых предков нынешних позвоночных. (Кем оказался палеоспондил, обсудим ниже, поскольку к бесчелюстным он отношения не имел.) Позднее мисс Соллас столь же скрупулезно создала модели одной из древнейших змеехвосток и черепа дицинодонта. Увы, дальнейшие отношения талантливого палеонтолога с наукой не сложились: она пыталась получить место лаборанта в Кембриджском университете, но руководство сочло ее «слишком образованной» для такой должности, а другой не предложило…
И даже разработанный Соллас метод детальных реконструкций теперь связывают с именем знаменитого палеоихтиолога Эрика Стеншё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Родился он под фамилией Андерссон, но поскольку Андерссонов в Швеции – как Карлсонов, научные работы публиковал под псевдонимом, являвшимся названием его родной рыбацкой деревни. Стеншё, по сути, и создал палеоихтиологию как науку, его вклад в которую был удостоен членства в Шведской королевской академии наук (1927), весьма престижной медали Дарвина – Уоллеса (1958), других наград и званий. В том числе и звания члена-корреспондента Академии наук СССР (1929) – вероятно, в связи с открытием на Шпицбергене крупного месторождения каменного угля, которое было передано Советскому Союзу. На этом заполярном архипелаге он провел несколько экспедиций, и его первый большой обзор был посвящен местной триасовой ихтиофауне. Публиковать произведение автору пришлось за счет своей пятилетней профессорской зарплаты, причем будущей. Выделить средства на книгу никому не известного ученого в то время желающих не нашлось.
Особенно интересны и до сих пор не утеряли своего значения труды Стеншё, посвященные ископаемым бесчелюстным, костными пластинами которых буквально переполнены ордовикские, силурийские и нижнедевонские мелководные морские отложения всего мира. Он препарировал их тонкими иглами под бинокулярным микроскопом или сошлифовывал по методу Соллас. На обработку одного небольшого черепа уходили месяцы. Зато весь мир узнал, что среди скрывавшихся под толстым панцирем существ были и настоящие рыбы (челюстноротые), близкие к хрящевым, и бесчелюстные родственники миног и миксин. И что, возможно, круглоротые лишились скелета в ходе эволюции. Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.
Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).
Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)
Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).
Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.
Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)
Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.
Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.
4
Цит. по: Kemna A. D. Les récentes découvertes de poissons fossiles primitifs (deuxième notice) //