Как и у многих других бесчелюстных, поверхность головотуловищного щита у галеаспид вдоль и поперек пересекали желобки, образующие причудливую решетку в его центральной части, а в среднем слое панциря проходили каналы, открывавшиеся наружу порами. В этих углублениях и полостях находились скопления чувствительных клеток, подобные рыбьим сейсмосенсорным органам боковой линии, улавливающие едва заметные колебания воды, создаваемые другими животными.
Головотуловищные щиты шу-ю не только идеально сохранились сами, но и уберегли от разрушения мозговую полость, которую можно рассмотреть на синхротронном рентгеновском томографе. Виртуальный трехмерный слепок мозга в подробностях демонстрирует все сенсорные полости, кровеносные сосуды и, главное, положение парных черепно-мозговых нервов – от обонятельного (I) и зрительного (II) до блуждающего (X). Число, порядок и отчасти даже функция этих важных ответвлений не изменились у позвоночных, включая человека, со времен шу-ю и позволяют понять, где и какие части мозга находились у древних животных. Обонятельные нервы, например, отходят от переднего отдела, а тройничный (V), разветвленный натрое и отвечающий за чувствительность кожи и движение некоторых мускулов, в том числе нижней челюсти, – от среднего.
Примечательно, что если снаружи голова шу-ю выглядела как у непарноноздревых (с ноздрей, сдвинутой к глазам, как у миноги), то внутри головного панциря находились две раздельные обонятельные луковицы. Они соединялись парой нервных тяжей с небольшим передним мозгом. Позади этого отдела располагались веретеновидный промежуточный мозг и (ниже) удлиненный гипофиз. Ведущий к гипофизу проход открывался не вверх, а вперед – в ротовую полость. С боков его обрамляли крупные сонные артерии. И носовые мешки отделились от гипофизарного прохода – как у челюстноротых. Эта анатомическая революция открывала простор для дальнейших преобразований всех органов головы у бесчелюстных. Проблема у других представителей этой группы, включая остеостраков, была в том (а у миног и миксин не только была, но и осталась), что расположение единой назогипофизарной полости, открытой вверх, предопределялось наличием непарной плакоды.
Плакоды (от греч. πλακουζ – «лепешка») – это подкововидные утолщения покровной ткани в головной части зародыша, где зарождаются многие компоненты органов чувств (например, глазные хрусталики). А вот чтобы целиком сформировались периферическая нервная система и лицевая часть черепа, включая челюсти и ротовые зубы, требуется участие клеток нервного гребня. Более того, лишь «совместными усилиями» клетки плакод и нервного гребня создают, скажем, тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы: первые образуют их ближний к мозгу отрезок, а вторые – дальний. То есть именно тесное взаимодействие клеток разного происхождения обеспечивает «нормальное проявление чувств». Так происходит в развитии современных челюстноротых, но не миног… У круглоротых нервный гребень никак не способствует формированию чувствительных нейронов мозга, и за все отвечают плакоды.
Мы никогда не увидим, из каких именно клеток состояли важные черепно-лицевые нервы шу-ю и его современников. Однако раздвоенный носовой мешок указывает на появление двух дополнительных боковых плакод. И, значит, клетки нервного гребня у этого бесчелюстного уже устремились вперед, образуя нервные узлы нового типа, а попутно и ткани, где закладывались челюсти. А в том, что челюсти у рыб в какой-то степени уподобились жаберным дугам, нет ничего удивительного: новый орган развивался в прямой зависимости от уже имевшегося генного комплекса.
На некоторых образцах шу-ю можно увидеть детали кровеносной системы. В них он тоже ближе к челюстноротым, чем к своим названым родственникам – вымершим остеостракам и еще живым миногам. Скажем, спинная аорта, когда-то несшая насыщенную кислородом кровь от жаберных лепестков ко всем органам тела, у галеаспид была парной и проходила через хрящевое основание черепа. И укрупненные боковые вены головы, направлявшие отработанную кровь к предсердию, занимали то же место, где у челюстноротых расположились яремные вены. Появились глазнично-носовые артерии и вены, что опять же связано с раздвоением носового мешка. А вот разветвленная и расходившаяся к краям головотуловищного щита подкожная сеть тончайших капилляров, питаемых поверхностной артерией, в мире позвоночных, пожалуй, аналогов не имеет. Не исключено, что эта сеть обслуживала канальцы, подобные электрочувствительным органам остеостраков.
Шу-ю помог раскрыть и тайну происхождения еще одного важного органа позвоночных – барабанной полости среднего уха и связанной с ней евстахиевой трубы. Предполагалось, что это внутричерепное пространство образуется на основе эмбрионального подъязычно-нижнечелюстного (жаберного) кармана. А карман является рудиментом брызгальца, которое когда-то было полноценной жаберной щелью, расположенной между самостоятельными челюстной и гиоидной дугами. (Брызгальце как функциональная полость сохранилось у многих хрящевых и некоторых «древних» костных рыб, таких как многоперы и осетровые, а также у форм, переходных между рыбами и наземными четвероногими, и даже у первых рептилий.) Вот только найти эту гипотетическую часть жаберного скелета ни у кого из давно вымерших рыб не удавалось. Вероятно, потому, что такая дуга перестала выполнять свои изначальные функции уже ко времени появления первых челюстноротых. Ее верхний элемент (гиомандибула) превратился в подвеску для нижней челюсти, а затем (у наземных четвероногих) крайний «кусочек» этого элемента стал одной из слуховых косточек (стременем); нижняя часть стала подъязычной костью. А вот у бесчелюстного шу-ю полноценная гиоидная жаберная дуга и соответствующая щель еще были!
Прочие части тела у шу-ю не сохранились, но как они выглядели, подсказывают остатки других галеаспидов. Например, у туцзяасписа (Tujiaaspis, от «туцзя» – имени народа, населяющего центральные провинции Китая, в том числе Хунань, откуда описано это ископаемое) все туловище, которое было значительно у́же головного щита и лишь ненамного длиннее, покрывали плотные ряды ромбовидных чешуй (16 штук на каждый квадратный миллиметр). Придатки его тела выглядели несколько необычно: три почти треугольных спинных плавника с отогнутыми назад вершинами, серповидная хвостовая лопасть и две длинные боковые складки, тянувшиеся от жаберных отверстий до самого хвоста и состоявшие из скобообразных скелетных элементов. Эти жесткие скобы успешно рассекали водную толщу, а вихревые течения, начинавшиеся у задних выемок головного щита, направляли поток под брюхо и тем самым увеличивали подъемную силу. Как и все бесчелюстные панцирники, в преодолении лобового сопротивления туцзяаспис больше полагался на аэродинамическую форму тела, чем на мускульные усилия плавников.
Внешне похожие на прочих панцирных бесчелюстных, галеаспиды, особенно шу-ю, воспринимали мир как челюстноротые. Шу-ю не успела стать рыбой, но вполне оправдывала свое китайское имя «ранняя рыба».
Глава 5
Многозвездный броненосец. Ромундина
Итак, пути эволюции круглоротых и прочих бесчелюстных разошлись очень рано – даже раньше, чем от «прочих» отделились зубастые конодонтоносцы. Некоторые специалисты, правда, не исключают, что предшественниками миног и миксин являлись анаспиды – самые беспанцирные из панцирных бесчелюстных, причем с веретеновидным (рыбьим) телом. Но и те имели покров из плотно уложенных продолговатых трехслойных чешуй (энамелоид – дентин – бесклеточная кость), парные плавники и сложный кишечник. Потому другие ученые сближают их с челюстноротыми. В этом случае анаспидам понадобилось бы вновь собрать чешуи в панцирь, поскольку наиболее примитивными настоящими рыбами стали пластинокожие (Placodermi), господствовавшие в морях всего света с раннесилурийской по позднедевонскую эпоху (435–360 млн лет назад).