Но теперь мы можем повторно воспользоваться той же фазовой кривой и предсказать численность этой же популяции еще через год. Для этого надо взять точку кривой R с абсциссой К2, равной М1, поскольку теперь M1 будет численностью исходной популяции, и найти ординату М2 точки R: это и будет численность популяции через год после того, как она была равна М1. Переход от точки графика Р к точке R можно упростить, заметив, что если ОК2 = ОМ1, то на отрезках ОК2 и ОМ1 можно построить квадрат, вершина которого Q лежит на биссектрисе (так как биссектриса как раз состоит из точек, равноудаленных от осей). Чтобы найти точку Q, достаточно построить горизонтальную прямую, проходящую через точку Р, до пересечения ее с биссектрисой – как раз в точке Q. Но точка R, по ее построению, имеет ту же абсциссу К2, что и точка Q. Поэтому, чтобы найти точку R, достаточно провести через Q вертикальную прямую, которая пересечет график в искомой точке R.
Теперь ясно, что численность популяции через год после численности M1 (то есть M2) геометрически определяется переходом из точки графика Р в другую точку графика R, который можно выполнить по следующему правилу:
Надо провести через Р горизонталь до пересечения с биссектрисой в точке Q, а затем через Q вертикаль до пересечения с графиком в точке R.
При этом можно не строить, как на рис.6, точки K1, K2 и отрезки К1Р, К2Q: достаточно следить за ординатами М1, М2. Чтобы предсказать по численности популяции М1 численность ее в следующем году, достаточно построить прямоугольник М1QRМ2. Как мы увидим дальше, повторение этой процедуры позволяет предсказать развитие популяции в целом ряде случаев.
Отрезки РQ, QR образуют с биссектрисой равные углы (в 45°), так же, как это происходит при отражении от зеркала световых лучей. Отсюда ясно, почему мы назвали только что описанный прием "отражением в биссектрисе".
Простейшие популяционные процессы
На рис.7 изображен важный и часто встречающийся вид зависимости М(К), при котором фазовая кривая выпукла, проходит через начало координат О и пересекает биссектрису координатного угла в единственной точке, обозначенной цифрой 1. Ясно, что начало координат, где К = М = 0, представляет собой точку равновесия популяции, но неинтересную, поскольку в ней популяция попросту отсутствует. Эта точка равновесия приобретает значение в тех случаях, когда точка кривой Р приближается к О: это значит, что популяция гибнет. Как видно из предыдущего анализа, при рассматриваемом виде фазовой кривой это не может произойти, так как с каждым годом численность ее
Рис.7
возрастает, во всяком случае, на дуге кривой выше биссектрисы: точка R всегда правее точки Р, то есть K2 > K1 (см.рис.6). Более того, из выпуклости кривой следует, что ее хорда ОР опускается при движении точки Р вправо (этот наглядно очевидный факт можно математически доказать, но достаточно взглянуть на рис.7). Тем самым, убывает наклон прямой ОР по отношению к оси абсцисс, измеряемый отношением ординаты точки Р к ее абсциссе и называемый угловым коэффициентом прямой ОР : он равен тангенсу угла между ОР и осью абсцисс и убывает вместе с этим углом). Итак, при возрастании К отношение М/К убывает. Это отношение называется коэффициентом размножения популяции; оно определяет, во сколько раз число особей в следующем поколении больше, чем в предыдущем (если М/К > 1), или меньше (если М/К < 1). Напротив, когда К уменьшается, коэффициент размножения возрастает; наибольшее значение он имеет при К = 0, то есть (биологически) при исчезающе малой популяции. Математически это наибольшее значение получается предельным переходом [Читатель, которого затруднит эта фраза, может опустить ее без вреда для дальнейшего]: когда К уменьшается до нуля, угловой коэффициент "хорды" ОР, равный М/К, стремится к пределу, который называется производной функции М(К) при К = 0 и обозначается М'(0); геометрический смысл этого предела – угловой коэффициент касательной к графику в точке О.
Биологический смысл полученного результата состоит в том, что растущая популяция занимает наиболее удобные места для питания и откладывания личинок, от чего размножение замедляется. Часто влияют и другие факторы: выделение продуктов жизнедеятельности, загрязняющее среду, рост инфекционных заболеваний, и т.п. Возможно, конкуренция за места обитания служит именно для избежания этих явлений. Вплоть до точки 1 (то есть при К < Кc, где Кc – абсцисса точки 1) отношение М/К остается больше 1 (см.рис.7), то есть М > К, и популяция с каждым годом возрастает. Но при К > Кc наклон прямой ОР становится меньше 1, то есть М < К, и популяция начинает убывать: это можно истолковать как эффект перенаселения.