2. Закон расщепления гибридов второго поколения (F2) при скрещивании гетерозиготных родителей. Продолжим приведенный пример с окрасом шерсти. При скрещивании черных кобеля и суки — гибридов первого поколения, гетерозиготных по генотипу, во втором поколении среди родившихся щенков будут наблюдаться животные двух типов окраса шерсти: 75% от всего помета с доминантным признаком черного окраса и 25% щенков с рецессивной коричневой окраской шерстного покрова, т. е. произошло расщепление в соотношении по фенотипу 3:1 на два фенотипических класса. По генотипу же расщепление в F2 будет такое: 25% щенков с гомозиготным доминантным генотипом (ВВ), 50% с гетерозиготным генотипом (Вв) и 25% животных с гомозиготным рецессивным генотипом (вв). Таким образом, расщепление по генотипу наблюдается в соотношении 1:2:1 или ВВ: Вв: вв.
3. Закон независимого наследования выражается в том, что каждая пара аллельных генов наследуется независимо друг от друга. Этот закон можно наблюдать при дигибридном скрещивании, т. е. когда ведется учет наследования по двум парам генов (или по двум разным признакам, например, по окрасу шерсти и характеру шерстного покрова). В случае дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу, например, будет в соотношении 9:3:3:1. Надо сказать, что этот закон справедлив лишь для несцепленных генов, т. е. для тех, которые находятся в разных хромосомах.
Необходимо особо подчеркнуть, что законы Менделя проявляются и статистически подтверждаются только на большом количестве особей. Эти законы не могут быть выявлены при скрещивании, допустим, одной или двух-трёх родительских пар, особенно если это касается закона расщепления признаков в потомстве.
Закономерности наследования, сформулированные Грегором Менделем, характерны для так называемых моногенных признаков, т. е. тех признаков, возможность развития которых связана с действием одного главного гена. Такие признаки принято ещё называть менделирующими.
Фенотипическое проявление моногенных признаков в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и максимально обусловлено наследственностью. Такие признаки называются ещё качественными, альтернативными, с прерывистой изменчивостью (например, уже названные признаки окраса шерсти, характер извитости шерстного покрова, жесткошерстность и гладкошерстность, пятнистость, цвет глаз и мочки носа и т. д.).
Наряду с моногенными (качественными) признаками существуют и такие, которые обусловливаются действием многих генов (полимерия или полигения). Это количественные (недискретные) признаки, образующие непрерывный ряд изменчивости, так как их проявление во многом зависит от условий среды. К числу полигенных признаков, кроме таких, как живая масса, экстерьерные промеры и др., относятся поведенческие признаки собак и других видов животных.
Желающим познакомиться с основами общей генетики в более упрощенной форме можно порекомендовать обратиться к соответствующим статьям в отечественных кинологических журналах или к переводным изданиям таких авторов, как, например, X. Хармар и др. Для более углубленного изучения основ генетики целесообразно обратиться к таким авторам фундаментальных изданий по генетике, как М. Е. Лобашев, Ф. Айала, Дж. Кайгер и другие.
В настоящее время можно сказать, что такие качественные моногенные признаки, как окраска и особенности строения шерстного покрова собак, сравнительно хорошо изучены генетически. Вместе с тем до сих пор остаются актуальными вопросы изучения характера наследования многих морфологических и физиологических признаков, среди которых важное место занимают поведенческие. О том, что достигнуто и какие проблемы ещё остаются в этом направлении генетических исследований, и пойдет речь в нашем дальнейшем изложении.
Генетические исследования поведенческих признаков в сравнении с морфологическими представляют значительные трудности, т. к., в отличие от последних, поведенческие признаки сложнее объективно измерить, унифицировать условия эксперимента и, наконец, осуществить постановку эксперимента по выяснению средовой и наследственной компоненты у таких поведенческих феноменов, как научение и рассудочная деятельность.
Одна из первых публикаций по генетике поведения была сделана в конце шестидесятых годов прошлого века англичанином Ф. Гальтоном, в которой он показал, что частота интеллектуально высокоразвитых индивидов среди родственников таких же гениальных людей значительно выше, чем среди остального населения, причем по мере увеличения дистанции родства уменьшается вероятность появления незаурядной личности.
Продолжением этих исследований является сформированная Ф. Гальтоном евгеническая концепция, направленная на решение проблемы улучшения физической и психической (в первую очередь интеллектуальной) природы человека.
Однако экспериментальные исследования генетики поведения начались только в начале текущего века после переоткрытия законов Менделя. Оформление в самостоятельное научное направление генетики поведения произошло в начале 60-х годов.
Одно из главных требований генетического эксперимента к объекту исследования — краткие сроки смены поколений. Поэтому значительное внимание было уделено таким животным, как одноклеточные, черви, насекомые (среди них классический генетический объект — плодовая мушка дрозофила), а также рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие. Среди млекопитающих особенно активно исследовались крысы и мыши.
Однако успех генетических исследований определяется не только выбором адекватной модели, но и вычленением поведенческих признаков как объектов генетического анализа. Поэтому внимание генетиков было направлено не только на разные виды животных, но и на разные признаки поведения или их нейроморфологическую и физиологическую основу, в частности, дикость, боязнь и терпимость человека, трусость, агрессивность, спонтанную активность, половую активность, степень возбудимости нервной системы, способность к обучаемости, поведенческую стрессоустойчивость, врожденную составляющую социального поведения, склонность к потреблению алкоголя, наследование электроэнцефалографических ритмов, межлинейные различия по нейромедиаторам их метаболитам и ферментов их синтеза и утилизации, количественное распределение нейронов в структурах мозга, различие их морфологии и многое другое.
В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.
Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.