Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования.
Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля);
2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным.
Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию.
Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8).
У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак.
Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение.
А. Среднее число звуков лая.
Б. Процент лающих животных.
БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы.
Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным.
1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций.
Самцы — гиляцкие лайки.
Самки — немецкие овчарки.
Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий.
При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5).
В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6).
Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту.
Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными.
Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе.
Обозначения:
ЗО — злоба отсутствует;
ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени;
ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени;
ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени;
ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени;
ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени;
ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы).
Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением.