Изучение самого обонятельного эпителия показало, что он содержит рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком, выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются первичными центрами обонятельного анализатора.
Количество обонятельных рецепторов весьма велико. В значительной мере оно определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, хотя зависит также от размеров рецепторов и плотности их расположения в обонятельном эпителии. У немецкой овчарки насчитывается 224 млн. обонятельных клеток при площади обонятельного эпителия 196,46 см2, для сравнения: у человека 10 млн. клеток при площади эпителия 10 см2. Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности утолщением — обонятельной булавой с волосками различной длины. Количество волосков в обонятельных клетках собаки обычно более 20, длина большинства их составляет о кол о 15–30 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены более длинными волосками. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, и возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептивной поверхности обонятельной клетки.
Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых расположена вблизи базальной мембраны рецепторного слоя. Такие клетки носят название базальных. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки локализуются концевые отделы боуменовых желез, главным образом продуцирующих слизь, в которую погружены обонятельные волоски. Здесь же располагаются многочисленные кровеносные сосуды и пучки обонятельных нервов, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые в виде многочисленных коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстие решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.
При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции.
Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов.
Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний.
Процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторами изучен очень слабо. Считается установленным, что для их возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами. Обонятельные рецепторы специализировались в процессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфичность к большой группе низкомолекулярных соединений. Остается неизвестным, какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к адсорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в определенных границах, конфигурацию молекулы, обеспечивающую ее сродство к рецепторам и др.
Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи позволяют допустить существование нескольких (возможно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах.
Попыток объяснения механизма первичного процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором сделано немало. Они тесно связаны с проблемой классификации запахов, но до сих пор ни одно объяснение не является общепризнанным.
Неоднократно пытались выяснить связь запаха с химическим строением вещества. Для некоторых классов запахов характерно присутствие в молекуле определенных функциональных групп, так называемых «одорифоров». Предполагалось, что именно эти группы проявляют химическое сродство к «рецептивному месту» обонятельного эпителия, однако язык химических формул не позволяет точно предсказать запахи веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные правила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и химическим строением найти не удалось.
Широкую известность получила «стереохимическая теория запаха» Эймура. Согласно ей все вещества с одинаковыми запахами имеют одинаковую форму или схожие по форме части молекул и могут заполнять определенные «гнезда» («лунки») на поверхности обонятельных клеток. Число таких «гнезд» ограничено и соответствует числу первичных запахов, из которых складываются все остальные. Было выделено около семи первичных запахов: камфорный, эфирный, острый, цветочный, мятный, мускусный, гнилостный. «Лунка» эфирного — вытянутая, камфорного — имеет вид эллиптической чаши, мускусного — сходна, но чуть больше по размеру, цветочного — имеет сложную форму и т. д. Экспериментальная проверка не подтвердила данную концепцию.
Делались попытки связать запах с энергетическими переходами в молекулах вещества. Наиболее известна теория Райта. Он обратил внимание на колебательную и вращательную энергию молекул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрасной области, и хотел выявить связь между запахами веществ и их спектрами в далекой инфракрасной области. По этой гипотезе в обонятельном эпителии имеется несколько типов пигментов, молекулы которых находятся в возбужденном состоянии и обуславливают поляризацию мембраны обонятельных клеток. При совпадении частоты колебания молекулы запахового вещества и молекулы соответствующего пигмента последняя переходит в более стабильное состояние, что вызывает деполяризацию мембраны и первичный потенциал, распространяющийся по поверхности рецепторной клетки. Данная гипотеза также имеет ряд затруднений.
Таким образом, проблема связи качества запаха со свойствами молекул, а также механизмы взаимодействия пахучего вещества с рецепторами еще ждут своего рассмотрения.
Регуляция обонятельной чувствительности на уровне рецепторов в основном осуществляется посредством изменения условий доступа к ним пахучего вещества, т. е. связана с особенностями дыхания собаки. Как уже упоминалось выше, при нормальном дыхании лишь малая часть воздуха с молекулами запахового вещества достигает обонятельного эпителия. Чтобы улучшить проникновение паров пахучего вещества в обонятельные отделы носа, собака должна сделать глубокий вдох, что обычно происходит при обнюхивании либо короткие частые вдохи.