Обоняние помогает собакам в различных ситуациях. Рассмотрим основные функции обоняния у псовых, учитывая при этом, что у домашней собаки часть функций потеряла свою значимость.
1. Обоняние помогает спасаться собакам от врагов — это могут быть более крупные и сильные хищники или агрессивные представители своего вида, а также избегать неблагоприятные условия окружающей среды, например, уходить от пожаров. Запахи, сопровождающие опасные объекты или явления, отпугивают собак, однако существует отдельная категория пахучих веществ — неприятные запахи, которые просто избегаются.
2. Используя чутье, собаки ищут пищу и воду, выслеживают добычу. Охотничье поведение наложило свой отпечаток не только на строение и функционирование обонятельного аппарата, но и на весь облик и образ жизни собак. Несколько особняком стоит способность собак находить по запаху лекарственные растения и вещества, помогающие избавиться от различных заболеваний.
3. Собаки ориентируются в окружающей среде в значительной степени за счет обоняния. Таким образом они получают информацию о характере растительного покрова и почвы, наличии потенциальных врагов, жертв и партнеров, их физиологическом состоянии и т. д. При поиске дороги домой псовые используют также различные запаховые ориентиры.
4. При социальных контактах обоняние играет важную роль: запах говорит о возрасте, принадлежности к определенному полу, какой-либо группе, о здоровье животного и т. п. По запаху можно узнать, напугано оно или же, наоборот, уверено в себе. Таким образом, каждая собака имеет как бы свой запаховый «паспорт», который предъявляется при взаимном обнюхивании:
а) в половом поведении запаху отводится решающая роль — запах течкующей суки меняет поведение кобелей и, как следствие, социальный статус самой суки нарушает сложившуюся структуру собачьих групп. При этом могут изменяться физиологические циклы у более молодых сук и, таким образом, регулироваться рождаемость;
б) взаимное узнавание родителей и щенков происходит по запаху, и хотя вопрос об обонятельном импринтинге еще не решен, он, скорее всего, имеет здесь место;
в) при индивидуальных контактах обонятельная информация дополняет сведения, полученные от других органов чувств;
г) свою территорию псовые интенсивно метят. Запаховые метки регулярно обновляются и служат невидимой границей, которую чужаки пытаются не нарушать;
д) у домашней собаки развито специфическое поведение — мечение запахом определенных точек, обычно это небольшие возвышения, деревья и т. д. По этим меткам животные получают информацию о количестве и состоянии особей, посетивших данную территорию, — своеобразная «собачья газета». Более развито это поведение у кобелей, которые стараются перекрыть метки друг друга.
5. Запахи принимают участие в регулировании плотности популяции, например, при реализации территориального поведения. Возможно, как и у прочих млекопитающих, они, наряду с другими факторами, косвенно влияют на число особей в популяции путем регуляции половых циклов у сук.
Ниже представлена классификация запахов в соответствии с их биологическим значением.
I. Фоновые запахи среды:
а) запахи растительно-почвенного покрова;
б) запахи синтезированных веществ;
в) запахи минералов и природных органических соединений.
II. Биологически значимые запахи:
а) видовой принадлежности:
— запах матери;
— запах щенков и молодых собак;
— запах особи противоположного пола;
— запах представителя своей стаи;
— запах лидера по иерархии;
— запах течкующей суки;
— запах, сопровождающий видовой стрессфактор.
б) сигнализирующие биологическую опасность:
— запахи более сильного хищника (медведя, волка, тигра и т. д.);
— запахи, сопутствующие природным катаклизмам и другим бедствиям (пожары, землетрясения, утечки природного газа и др.).
в) связанные с добычей и поеданием корма:
— запахи преследуемой жертвы;
— запахи пищевых продуктов — мяса, молока и др.
г) социально-биологических связей, приобретенных в процессе исторического и индивидуального развития:
— запахи человека;
— запахи домашних животных.
Развитие обоняния у собаки соответствует его роли в жизни псовых. Практически любое поведение животных начинается с ориентировочно-поисковых реакций, у собак это обычно обонятельно-поисковые реакции. Хорошее чутье собак стало нарицательным, однако каковы же его возможности? Ответ на этот вопрос дает измерение порогов обонятельных ощущений.
Пороговые концентрации — это такие концентрации пахучего вещества в среде, ниже которых запах не ощущается. При концентрации выше пороговых сила запаха возрастает. Изучение обонятельных порогов проводили по методу условных рефлексов. Представленные ниже результаты исследований (табл. 8) для наглядности даны в сравнении с пороговыми концентрациями различных пахучих веществ для человека.
По этим результатам запахи поделили на две основные группы: запахи типа уксусной, масляной и других алифатических кислот, которые собака чувствует в концентрациях в миллион раз меньших, чем человек, и запахи типа меркаптана и ионона, для которых порог чувствительности только в тысячу раз выше нашего. Алифатические кислоты присутствуют в кожных выделениях млекопитающих и человека, и поэтому не удивительно, что такие приспособленные к поиску животные как собака хорошо воспринимают их.
Нейхаус приводит любопытные рассуждения по поводу порогов обонятельных ощущений у собаки. У человека есть потовые, жировые, «пахучие» железы и ряд других. На подошвах у него только потовые железы, но их много, до 1000 на см2. Именно они, в первую очередь, отвечают за происхождение пахучего следа. За сутки человеческое тело выделяет около 800 см3 пота, на долю потовых желез подошвы приходится приблизительно 2% от этого количества или 16 см3 ежедневно. Пот человека содержит около 0,156% кислот, из них приблизительно четвертую часть составляют алифатические. Если одна тысячная часть этих выделений проникает через подметку и швы ботинка наружу, то получается, с учетом приблизительного количества шагов в сутки, что около 2,5х10» молекул кислот, типа масляной, будет оставаться на поверхности каждого отпечатка ноги. Это более, чем в миллион раз превышает пороговое значение для собаки и может создавать ощутимый запах в 28 м3 воздуха. В естественных условиях скорость испарения вещества с какой-либо поверхности будет зависеть от температуры и поглощающей способности этой поверхности, поэтому при благоприятных условиях собака может идти по следу суточной давности.
По этим расчетам свежий след должен отличать и человек. Была сделана проверка — через 30 секунд человеку с хорошим обонянием давали нюхать листы промокательной бумаги, по которой прошел другой человек, а тот уверенно по запаху определял только место следа.
Кроме масляной кислоты, запах следа зависит от других веществ: еще двух десятков алифатических кислот и веществ других классов, в том числе, вероятно, индоксила, фенолов, диацетила и некоторых других продуктов.
Далее Нейхаус определял, как реагирует собака на смеси различных веществ. В результате выяснилось, что для смеси масляной, изовалериановой и капроновой кислот порог ощущения был значительно ниже, чем у индивидуальных веществ. Был сделан вывод, что эти вещества имеют что-то общее, позволяющее им усиливать запах друг друга. Для смеси несхожих веществ, например, масляной кислоты и альфа-ионона, порог приблизительно соответствовал таковым отдельных веществ. Еще в одном эксперименте собаке предлагалось 2 смеси: