Сетчатка
Сетчатка – своеобразное «окно в мозг», периферическое звено зрительного анализатора, внутренняя оболочка глазного яблока. Сетчатка (retina) – это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним посредством пучка нервных волокон – зрительного нерва. Подобно многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном случае толщиной приблизительно в 0,25 мм.
Два отдела сетчатки различаются по строению и функциям. Задний отдел начинается в области зубчатой линии соответственно хориоидее продолжается до диска зрительного нерва и состоит из высокодифференцированной прозрачной, мягкой, но малоэластичной ткани. Это оптически деятельная часть сетчатки. Кпереди от зубчатой линии он продолжается на цилиарное тело и радужку в виде двух оптически недеятельных эпителиальных слоев.
Сетчатка состоит из 3 слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток. Двигаясь от наружного слоя сетчатки к переднему, можно определить средние слои сетчатки, расположенные между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками – с другой. Эти слои содержат биполярные клетки, являющиеся нейронами второго порядка, а также горизонтальные и амакриновые клетки, которые являются интернейронами. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными. Всего выделяют 10 слоев сетчатки: пигментный, слой палочек и колбочек, наружную пограничную мембрану, наружный зернистый слой, наружный сетчатый слой, внутренний зернистый слой, внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных клеток, слой нервных волокон, внутреннюю пограничную мембрану. Все эти слои представляют 3 нейрона сетчатки.
Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значительно более многочисленны (100—120 млн), чем колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать цвета.
Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны (macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится бессосудистая зона – фовеа около 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой (fovea centralis).
Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упакованы в центральной ямке. Размеры этих зон весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона центральной ямки.
Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки (инверсия), поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – сместила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макулярной зоны. Это связано с тем, что центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.
Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родопсин; колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют основу цветового зрения.
Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. Молекула зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11-цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента, в противном случае его запас быстро истощился бы. Для того чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов 4 типов палочек и 3 типов колбочек. Каждый тип рецепторов содержит свой пигмент. Разные пигменты различаются в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки, ответственны за нашу способность воспринимать лучи в области около 510 нм, в зеленой части спектра.
Пигменты колбочек 3 типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки несколько неточно называются соответственно «синими», «зелеными», «красными». Эти названия колбочек условны. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы, вероятно, видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.
Между клетками и волокнистой структурой сетчатки содержится мелкодисперсное коллоидное межуточное вещество, которое из-за набухания и уплотнения быстро теряет прозрачность при травмах, инфекциях, гипертонической болезни и др. При этом нарушается обмен нуклеотидов (РНК и ДНК), угнетаются белковый обмен и синтез гликозаминогликанов. Обмен веществ в сетчатке чрезвычайно активный, его активность выше даже обмена веществ в мозге. Так, установлено, что потребление кислорода в сетчатке выше, чем в головном мозге, а образование молочной кислоты во много раз интенсивнее чем в любой другой ткани организма. Главным источником энергии в ней является гликолиз.