Включаем в "игру" второй ген... и эффективность отбора существенно снижается.
Смотрите, как затормозился отбор! Приспособленность фенотипа особи зависит одновременно от аллелей двух независимых генов; комбинаторика каждого из них мешает отбору по другому гену.
На нашей, достаточно простой модели это не показать, но если на приспособленность особи влияет одновременно 12 генов (по каждому из которых происходит выбор между двумя аллелями), отбор становится совершенно неэффективным! Этот феномен называется дилеммой Холдейна, и обнаружен не кем-нибудь, а одним из создателей СТЭ Дж.Б.С. Холдейном (1892-1964).
Кстати, русская Википедия пишет, что дилемму Холдейна любят креационисты. Напоминаю: это аргумент против СТЭ, а не против эволюции как таковой!
Как мы убедились, при равенстве частот аллелей эффективнее идёт отбор в пользу рецессивного аллеля. Отбор в пользу редкого аллеля эффективнее, если тот доминантен.
Осталось проиллюстрировать одно обстоятельство, затронутое в прошлой колонке. Выставляем в модели высокую поддержку отбором исходно редкого доминантного аллеля – 10%. За 500 поколений отбора такой силы хватает, чтобы редкий аллель стал преобладающим.
Увеличение доли редкого аллеля идет эффективнее в случае его доминантности.
Но, как мы говорили в прошлый раз, у сложных организмов гены взаимодействуют. Рассмотрим два доминантных аллеля разных генов. Когда они встречаются вместе, они дают значительный выигрыш – в целых 20%. Порознь они дают 1% проигрыша. Предположим, в популяции таких генов очень мало. Сможет ли отбор так же эффективно поднять их долю, как в прошлом примере?
Пример взаимодействия генов. Порознь редкие доминантные аллели двух разных генов дают снижение приспособленности в 1 процент. Зато особи, в которых эти два аллеля встретятся, получат преимущество в 20 процентов. При этих условиях отбор повышает долю таких аллелей крайне медленно.
Увы. Небольшого проигрыша особей, имеющих лишь один из взаимодополняющих генов, достаточно, чтобы этих генов в популяции оставалось немного. Отбор поддержит счастливчиков с удачным сочетанием генов, но большинство их потомков опять получит эти гены порознь. Популяционная эволюция идёт при таких условиях крайне медленно.
Почему? Когда фенотип однозначно отражает генотип, выживание более приспособленных особей эффективно сортирует гены. Если зависимость приспособленности особи от её генотипа усложняется, механизм эволюции по СТЭ начинает работать неэффективно.
На сегодня хватит. Надеюсь, вы убедились: в случаях, когда на приспособленность особи влияет изменчивость многих генов, а тем более если эти гены демонстрируют сложное взаимодействие (а не простое суммирование своих эффектов), скорость изменения частот аллелей серьёзно замедляется.
Как согласовать с этим то, что сложные организмы, демонстрирующие разнообразные взаимодействия их генов, эволюционируют быстрее своих более простых отдалённых родственников? С точки зрения СТЭ это необъяснимо.
Впрочем, на СТЭ развитие науки не остановилось...
Василий Щепетнёв: Десять разных итогов
Автор: Василий Щепетнев
Опубликовано 23 февраля 2012 года
С некоторым умилением вспоминаются юбилейные доклады на тему "Историческое значение победы Октября". Всё чинно, благородно, по раз и навсегда установленному сценарию. Телевизионная трансляция из зала Большого кремлёвского дворца, на заднике огромная голова Ильича, на переднем плане трибуна с гербом Союза Советских Социалистических Республик, ряды слушателей, жадно внимающих каждому слову выступающего… Казалось, навеки - под этот доклад родился, под этот доклад и умру.
Атмосфера окаменевшей торжественности подчёркивалась сутью доклада: Октябрьская революция была исторически неизбежна, как неизбежны солнечные и лунные затмения, дни равноденствия и прочие исчисленные наукой события. И столь же неизбежна победа коммунизма во всём мире, хотя точной даты не называл ни Никита Сергеевич, ни Дорогой Леонид Ильич, о последующих вождях и не говорю.
Классическая фраза "Прошлое не знает сослагательного наклонения" трактовалась куда шире, чем предполагал Карл Хампе (Karl Hampe): теперь и будущее не должно его знать! Всё свершится так, как решат Партия и Правительство. А кто думает иначе, тот либо глупец, либо подручный мирового империализма! Сколько тебе заплатили, Иуда? (Замечу в скобках, что вопрос "сколько тебе заплатили?" выдает вопрошающего с головой: кто о чём, а вшивый о бане.)