Авторы статьи, которую пересказывает Марков, показали действие парадокса Симпсона на культурах бактерий. Они выращивали смесь из двух штаммов. Одни (альтруисты) производили вещество, включающее механизм защиты от антибиотика, другие (эгоисты) - нет. При обитании с "альтруистами" "эгоисты" пользовались веществом, произведённым эгоистами. Колонии, где было много альтруистов, росли быстрее. Хотя в каждой из них доля альтруистов сокращалась, в целом для популяции она росла. Красиво, правда?
Чтобы рассказывать студентам о парадоксе Симпсона более убедительно, я сделал иллюстрирующую его модель в Excel. Скачать её можно тут; увы (возможно - из-за моей программистской неискушённости) она оказалась довольно громоздкой.
Как вы поняли, парадокс Симпсона проявляется, когда популяция то подразделяется на субпопуляции, то объединяется снова. Я решил начать с какого-то простого случая разделения-объединения и вспомнил о жизненном цикле многих донных морских животных - от коралловых полипов до асцидий.
Представьте себе животных, образующих группы на подходящих для них участках дна. В положенный срок они выбрасывают в воду половые клетки (гаметы). В толще воды возникают личинки, оседающие на дно. Шансы каждой особи на выживание зависят не только от её наследственных задатков, но и от её ближайшего окружения (а свойства этого окружения зависят от наследственности образующих группу особей). Как раз то, что нужно для проверки работы парадокса Симпсона!
Группы таких донных животных могут страдать от хищников. К примеру, при нападении морской звезды какие-то из наших животных могут эгоистично прятаться в грунт, а какие-то - альтруистично (с точки зрения сородичей) нападать на агрессора. Альтруисты будут чаще гибнуть, но зато хищники станут предпочитать группы, где альтруистов немного. Хватит ли этих предпосылок, чтобы парадокс Симпсона поддержал гены альтруизма?
Забегая вперед, скажу, что по мере отладки модели я понял, что различий в смертности в разных группах недостаточно для поддержки альтруистов. В модели возникают субпопуляции, численность которых определяется случайно, от 0 до некой переменной величины.
Повышенная доля альтруистов чаще достигается в мелких группах. После того как смертность сократит численность всех групп, вклад "везунчиков" в общий результат становится малосущественным. Мне пришлось модифицировать модель, добавив в неё размножение внутри субпопуляций. Это реалистичное предположение. Донные животные, о которых мы говорили, от кораллов до асцидий, кроме полового размножения часто используют и бесполое. В хороших условиях удачливая особь почкуется, образуя группу своих генетических копий. Ко времени полового размножения гаметы в воду выпустит не одна особь, а несколько.
Если хотите - скачайте файл Excel и поиграйте с ним сами. Тут я расскажу лишь о нескольких сделанных с его помощью выводах.
В модели независимо задается влияние аллелей гена A на шансы особи выжить и размножиться внутри той группы, в которую она попала, и уровень смертности и количества потомков, характерных для групп в целом. Если аллель A обеспечивает альтруистическое поведение, его носители должны проигрывать своим конкурентам на индивидуальном уровне. Такой результат показан на рисунке. Скачки на графике связаны с высокой долей случайности при формировании субпопуляций, гибели и размножении особей. При ином запуске модели траектория окажется несколько иной, но конечный результат (искоренение гена альтруизма), вероятнее всего, останется тем же самым.
Носители аллеля A проигрывают носителям аллеля a. Этот эффект сильнее выражен у генотипа AA, послабее - у Aa (иными словами, имеет место кодоминирование). Вначале доли аллелей A и a равны, но в течение первых 25 лет отбор удаляет аллель A из популяции
Но специфика альтруизма состоит в том, что группы с повышенным количеством альтруистов могут оказываться более успешными! Изменим установки модели, приписав субпопуляциям с высокой долей носителей аллеля A более высокую выживаемость и плодовитость.
Субпопуляции с высокой долей альтруистов (носителей аллеля A) получили преимущество в выживаемости и плодовитости. Теперь чаще всего в популяции закрепляется аллель альтруизма (хотя на результат конкуренции аллелей сильно влияет случайность)
На следующем рисунке аллель A побеждает, хотя и неуверенно (примерно с 10-го до 40-го поколения в показанном на рисунке прогоне модели его носителям просто не везло). Количество побед аллеля альтруизма при показанных условиях значимо превышает количество его проигрышей, хотя с определённой частотой наблюдаются оба исхода.