Состояние популяции вида в сообществе называют его жизненностью. Выделяют три основных типа популяций: инвазионные (семена и виргинильные особи) — вид внедряется в фитоценоз; нормального типа (наличие всех состояний) — вид успешно обосновался в фитоценозе; регрессивные (не возникает новых особей). Наиболее устойчив фитоценоз с преобладанием генеративных и более молодых особей. Имеет тенденцию к вымиранию фитоценоз с преобладанием старческих особей. '
Строение фитоценоза. Показателем распределения растений в пространстве является ярусность. Она отражает характер размещения растений в вертикальной плоскости. Различают ярусность надземную — по надземным частям растений, а также подземную — по глубине расположения основной массы подземных органов. В верхнем ярусе травостоев расположены, например, верховые злаки, в нижнем ярусе — растения с ползучими побегами. Число выделяемых ярусов может быть различным. А. П. Шенников, например, в луговых травостоях выделял следующие ярусы: ярус трав первой величины (верховые злаки и крупное разнотравье); ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные с ними по высоте растения); ярус низкорослых трав (лютик ползучий, Черноголовка обыкновенная); ярус стелющихся трав (гусиная лапка, луговой чай); ярус мхов и низших растений. По мнению Т. А. Работнова (1978), в травостоях ярусное расчленение не проявляется, так как в течение вегетационного периода изменяется вертикальное размещение основной массы ассимилирующих органов различных растений.
Практически всем фитоценозам свойственна неоднородность горизонтального сложения — мозаичность, позволяющая в их пределах выделять микрофитоценозы. Типы и причины мозаичности: эдафотопическая (неоднородность эдафотопа); эпизодическая (случайность в распределении зачатков растений и приживаемости их всходов); ценобиотическая (воздействие одних видов на другие через изменение среды, включая образование нано- и микрорельефа); клоновая (в связи с особенностями размножения неко-
торых видов); зоогенная (воздействие зоокомпонентов ценоза); антропогенная (результат локального воздействия человека, например путем вырубки отдельных кустов, образования кострищ, остожий); экзогенная (воздействие внешних факторов, в частности воды, ветра).
2. 8. 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СМЕНА ФИТОЦЕНОЗОВ СЕНОКОСОВ
И ПАСТБИЩ
Под влиянием изменяющихся экологических условий строение фитоценоза меняется. Если изменения носят обратимый характер, то говорят об изменчивости фитоценоза, если необратимый — о смене фитоценоза.
Различают разногодичную (погодную) и сезонную изменчивость фитоценозов. Обратимые изменения фитоценозов называют также флюктуациями. Причины флюктуаций фитоценозов: изменение метеорологических, гидрологических условий, деятельность человека, животных организмов, фитопаразитов, особенности жизненного цикла некоторых растений. Флюктуации отражают приспособленность фитоценозов к суточным, сезонным, разногодичным изменениям условий существования. Особенно они выражены, если погодные условия повторяются в течение двух вегетационных периодов и более. Например, повторные засухи могут привести к увеличению доли участия в травостое низинного ■ луга устойчивых к недостатку увлажнения почвы видов трав, ранее находившихся в угнетенном состоянии. Более влаголюбивые виды могут увеличить свое участие в травостоях суходольных лугов при повторении влажных вегетационных периодов.
Различиями жизненного цикла растений, неежегодным обсеменением растений, приживаемостью всходов («клеверные» годы) обусловлена фитоциклическая изменчивость. Особой формой фитоциклической изменчивости является сезонная изменчивость, обусловленная главным образом неоднородностью прохождения фенологических фаз (ритмом сезонной вегетации), в частности наступлением фазы цветения. Она является результатом приспособления видов к среде и повторяется более-менее регулярно, за исключением аномальных в метеорологическом отношении лет, выражаясь в изменении внешнего вида травостоев или смене аспектов, поскольку внешний вид травостою придают цветущие растения-доминанты или растения, располагающиеся в верхнем ярусе. В сухой степи, например, вначале быстро развиваются и придают внешний вид травостою многие эфемеры, затем на смену им приходят злаки и поочередно разные виды разнотравья. Во второй половине лета многие растения засыхают. Осенью некоторые злаки начинают вегетировать и вновь придают степи зеленый цвет. Аспекты фитоценоза могут быть обусловлены и обильным