Третий закон Менделя — закон независимого расщепления признаков — дает в руки селекционеру поистине безграничные возможности для создания новых форм кошек, тех, которых никогда не было в природе. Для этого ему только нужно умело объединять разные аллели в одном коте. По третьему закону Менделя это разрешено.
Результаты такого объединения могут быть самыми разнообразными. Выше мы рассмотрели случай независимого распределения признаков, которые не взаимодействуют друг с другом. А что будет, если мы введем в условие их взаимодействие?
Вы уже знаете (см. предыдущую главу), что гомозиготы по двум рецессивным аллелям а — не-агути и d — ослабитель окраски — выглядят голубыми. Скрестим такого голубого кота (его генотип aadd) с серой полосатой кошкой (AADD), От этого скрещивания родятся серые полосатые котята, гетерозиготные по обоим аллелям [генотип AaDd]
Скрестим их друг с другом. В потомстве от этого скрещивания мы обнаружим котят четырех фенотипов: девять серых полосатых (A.D-), трех серо-голубых полосатых (A-dd), трех черных (оа£>_) и одного голубого faadd). Как получилось такое расщепление, показывает решетка Пеннета.
Итак, мы с вами переоткрыли на кошке законы Менделя. Попытаемся суммировать наши переоткрытия.
Наследственность дискретна, и вклад каждого родителя одинаков. Гены, полученные от одного родителя, не загрязняются, не разбавляются генами другого родителя. Они остаются неизменными безотносительно к тому, в компании с какими генами они побывали. Так, черный кот, полученный от двух серых гетерозиготных родителей, не менее черен,,чем тот, что получен от скрещивания двух черных гомозигот.
Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, которые называются аллелями. Так, у кошки ген, контролирующий длину шерсти, представлен в двух формах: аллеля L, дающего короткую шерсть, и / — длинную. Известны три аллеля гена, контролирующего рисунок: Та — абиссинский тэбби, Т — тигровый тэбби и tP — мраморный, или пятнистый тэбби.
Один аллель может полностью или частично доминировать над другим. Доминантные гены определяют фенотип как в гетеро- так и в гомозиготном состоянии. Рецессивные же — только в гомозиготном. Аллель А — агути-окраска — проявляется и при одной, и при двух его дозах в организме. Аллель а — черная, не- агути окраска, проявляется только в том случае, если он присутствует в двух дозах. Проявление аллеля S зависит от его дозы. В двойной дозе он дает большую белую пегость, а в одинарной — пегость средних размеров.
Из двух аллелей родителя потомок получает только один. Другой аллель данного гена он приобретает от другого родителя. Благодаря этому, потомки от скрещивания двух гомозигот всегда одинаковы. Однако в результате скрещивания этих потомков друг с другом рождается разнообразное потомство. Все потомки от скрещивания серого кота с черной кошкой — серы. Но при скрещивании этих потомков первого поколения друг с другом получаются как серые, так и черные потомки.
Если мы следим за расщеплением не по одному, а по двум или более признакам, то легко обнаруживаем, что расщепление по одному признаку не зависит от расщепления по другому. Длина и цвет шерсти распределяются в потомстве безотносительно тому, как они проявлялись у родителей — вместе или отдельно.
В общей форме законы Менделя справедливы для всех диплоидных организмов, к которым относимся и мы, и наши кошки. В основе законов Менделя лежат правила поведения хромосом в мейозе. Независимое расщепление обусловлено тем, что разные гомологи расходятся по гаметам независимо друг от друга.
Вскоре после переоткрытия законов Менделя стали обнаруживаться многочисленные исключения из них. Мы их сейчас кратко рассмотрим. Эти исключения не менее важны для понимания механизмов наследования признаков, чем сами законы.
Начнем с исключений из первого закона — закона единообразия гибридов первого поколения. Скрестим кота, гомозиготного по аллелю белой пегости 5 с кошкой, лишенной белых пятен. Все гибриды первого поколения будут иметь белое пятно и в этом отношении будут единообразны. Но размер пегости у гетерозигот будет варьировать от кошки к кошке. У одних белое пятно будет побольше, у других — поменьше. Такие признаки с изменчивым проявлением генетики называют признаками с варьирующей экспрессивностью. Под экспрессивностью здесь мы понимаем степень проявления признака.