Рис. 7. Связи фоторецепторов глаза (1) с ганглиозными клетками сетчатки (2).
Заштрихованные зоны — рецептивные поля ганглиозных клеток.
Каким же образом сенсорные системы выходят из этого противоречия? Реализуется один из важнейших механизмов переработки информации, действующих в нервной системе, — включается так называемое латеральное, или боковое, торможение. Функцией этого торможения является ограничение рецептивного поля. Ограничение рецептивного поля достигается за счет подавления активности рецепторно-нервных элементов, располагающихся в периферических (боковых) зонах по отношению к максимально стимулируемому раздражителем рецептору. Этот механизм, первоначально детально описанный и проанализированный для глаза, вероятно, реализуется во всех сенсорных системах.
Другой механизм ограничения энергетического распределения на рецепторах — вариации ширины рецептивных полей, осуществляемые за счет различий в их структуре. Это особенно демонстративно представлено во внутреннем ухе позвоночных животных (рис. 8). Здесь, как известно, рецепторы, возбуждаемые звуком одной и той же частоты, лежат вдоль определенной области мембраны, колеблющейся с максимальной амплитудой при действии звука этой частоты Но рецепторы этой части мембраны имеют структурно разную иннервацию; множество наружных волосковых клеток связано с одним волокном клетки спирального ганглия, внутренние волосковые клетки иннервируются в соотношении 1:1 или реже 1:2. Тем самым обеспечивается высокая чувствительность (за счет рецептивных полей, связанных с наружными волосковыми клетками) и возможность определения тонких различий энергетической картины звука за счет узких рецептивных полей внутренних волосковых клеток.
Рис. 8. Поперечный разрез через орган слуха — улитку млекопитающих (схема).
1 — внутренняя волосковая клетка, к ней подходит одно афферентное и одно эфферентное волокно, 2 — покровная мембрана, контактирующая с волосками рецепторных клеток, 3 — наружные волосковые клетки. Несколько клеток связаны с одним афферентным и одним эфферентным волокном, 4 — эфферентные волокна (обозначены прерывистыми линиями), 5 — афферентные волокна (обозначены сплошными линиями), 6 — основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки.
Итак, после преобразования энергии в рецепторах специфического вида в сигнал-код последний направляется в высшие нервные центры, располагающие дополнительными механизмами выделения особенностей возбуждения рецепторного слоя сенсорных систем.
Хорошо известен факт неодинаковой чувствительности кожной поверхности к различным видам раздражения. Почему различается чувствительность к разным модальностям раздражителей в одних и тех же точках кожи? Эти вопросы привлекают внимание исследователей на протяжении более 100 лет.
В конце прошлого века детальные работы немецких ученых показали, что чувствительность кожи в одних и тех же точках к различным стимулам неравномерна. Эти данные послужили отправным пунктом для множества исследований на модели кожной чувствительности. Было показано, например, что точки кожи, где ощущалось малейшее прикосновение, не совпадали с теми, где преимущественно возникала боль. Кроме тактильных и болевых точек были обнаружены точки, максимально чувствительные к теплу или холоду. Выявлено, что место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к другому. На основе этих фактов было сделано заключение, что в каждой чувствительной точке должен быть расположен специализированный рецептор.
Впоследствии было показано, что чувствительные точки не остаются постоянно в определенных местах на поверхности тела, а перемещаются в течение дня. Места расположения точек, установленные утром, не совпадали анатомически с теми, которые выявлялись на том же участке кожи в вечернее время. Иногда различия обнаруживались спустя всего несколько часов. Возможно, что подобные изменения места расположения чувствительных точек обусловливаются тремя факторами: во-первых, тем, что точка на самом деле представляет собой более широкую область распределения чувствительных нервных окончаний, характеризующихся определенным градиентом чувствительности за счет различия в порогах. Во-вторых, чувствительность рецепторов может меняться при повторном раздражении (например, привыкание к действию стимула), а также в результате воздействия различных факторов внешней и внутренней среды организма. И наконец, в-третьих, на чувствительность рецепторов к сенсорным раздражителям могут также влиять периодические изменения активности живых систем, так называемые биоритмы. Все эти возможные факторы изучены еще недостаточно, и решение вопросов, связанных с выяснением зависимости сенсорной чувствительности от различных причин, ждет своей экспериментальной разработки.