Вместе с тем во всех отделах слуховой системы, включая кору больших полушарий головного мозга, существует система нейронов, не несущих специализированных функций и как бы дублирующихся от уровня к уровню. Схематическое изображение иерархического принципа организации слухового анализа, обоснованное нашими экспериментальными данными, представлено на рис. 11.
Множество черт сходства не только в принципах описания сенсорных стимулов, но и в особенностях организации систем центральной обработки информации можно найти и при рассмотрении зрительной и соматосенсорной систем. В зрительной коре высших млекопитающих обнаружены разные типы клеток, относящихся к различным слоям коры, причем в более глубоких слоях расположены относительно «простые» клетки, в функциональном отношении сходные с нейронами предыдущего анатомического уровня зрительной системы. Оптимальным стимулом для таких клеток являются прямые линии. В более поверхностных слоях расположены «сложные» клетки, у которых рецептивные поля шире и сложнее. Выше их лежат «сверхсложные» клетки, отличающиеся еще более замысловатой функциональной организацией. Оптимальными стимулами для клеток более высокого иерархического уровня обработки являются «решетки», составленные из светлых и темных полос. Другими словами, рецептивные поля сложных клеток являются узко настроенными фильтрами пространственных частот.
Рис. 11. Иерархический принцип организации анализа акустических стимулов в слуховой системе (схема).
Римские цифры — условный «уровень» анализа сенсорного сигнала от рецепторной поверхности (I) до таламо-кортикальной системы (IV); арабские цифры — «уровень» специализации нейронов. Светлые квадраты — отсутствие специализации, реакции возникают на широкий набор стимулов, заштрихованные — частичная специализация, двухцветные — высокая специализация, черные — блоки избирательной памяти. Стрелки — стимул.
Определенная часть нейронов соматосенсорной коры избирательно чувствительна к направлению движения стимула через периферические рецептивные поля. Это свойство центральных нейронов обнаруживается также после 2-ступенчатой переработки информации. На основе оценки нейронов различного уровня исследователи пришли к заключению, что в высших корковых отделах соматосенсорной системы картируются как дерматомная и модальная специализация, так и динамические переменные кожных сенсорных стимулов.
Заключая обзор данных, характеризующих центральное представительство сенсорных систем, необходимо подчеркнуть следующее. Получаемая на входе сенсорных систем информация широко распределяется по всем последующим нервным путям в головном мозге. Информация, необходимая для различения определенных свойств стимула, дублируется многими участками центральной нервной системы. И чем больше «этажей» в сенсорной системе, тем большими возможностями восприятия различных качеств стимула располагает организм, тем легче он компенсирует возможные дефекты обработки сенсорных сигналов. Наиболее сложные и тонкие функции сенсорных систем соотносятся с деятельностью их высших отделов — коры большого мозга.
После того как немецкие ученые Э. Гитциг (1869 г.) и Г. Фритч (1880 г.) показали, что электрическое раздражение определенных участков мозга вызывает двигательную активность, а выдающийся русский невролог В. М. Бехтерев (1907 г.) детально описал проекции различных систем в коре большого мозга, проблема функционального назначения разных областей коры привлекла к себе пристальное внимание ученых и стала предметом острых дискуссий. Этому во многом способствовало и развитие нейрохирургии, позволившей исследовать степень участия различных отделов мозга в реализации некоторых сенсорных и двигательных функций.
Для различных областей коры головного мозга составлены карты рецепторно-кортикального соответствия, которые многократно уточнялись и проверялись различными методами. При этом использовались и адекватные для каждой рецепторной поверхности стимулы, и электрическое раздражение различных областей рецепторов, равно как и идущих от них проводников, и функциональные методы оценки утраченных функций после разрушений, и морфофизиологические критерии. Было обнаружено, что рецепторно-кортикальная организация сенсорных проекций не сопровождается соответствием «точка в точку». Центральная проекция не является зеркалом внешнего мира или копией рецепторных областей, а имеет иные законы организации, часто подчеркивающие ту или иную особенность внешнего мира или, вернее, его рецепторного восприятия, специфику дальнейшей структурно-функциональной организации сенсорного анализа. Например, в ганглиозном слое сетчатки человека по сравнению с рецепторным количество клеток в 50—100 раз меньше. На следующем уровне переключений зрительной системы — в таламусе, ближайшей к коре подкорковой зоне, — число зрительных элементов приблизительно такое же, как и в сетчатке. Зато при переходе к коре головного мозга картина диаметрально изменяется. Одиночная клетка подкорковой таламической области связана с 5000 корковых нейронов, а каждый корковый нейрон в свою очередь через дендритные пути связан еще по меньшей мере с 4000 других корковых нейронов. Итак, огромная цифра: один нейрон периферического зрительного прибора и соответственно ближайшей зрительной подкорковой области оказывается связанным с 20 миллионами корковых клеток! Другой, не менее разительный пример: около 30 тысяч волокон слухового нерва разветвляется в ядрах продолговатого мозга в соотношении 1:5, а подкорковые таламические слуховые нейроны связаны примерно такими же соотношениями с корковыми клетками, как и в зрительной системе. Близкие к вышеописанным соотношения известны для соматосенсорного коркового представительства.