Выбрать главу

Увеличение объема новой коры в филогенезе позвоночных является одним из наиболее ярких показателей эволюции мозга вообще и центрального представительства сенсорных систем в частности.

Увеличение новой коры шло за счет возрастания ее поверхности. Хорошо известно, что своеобразная форма коры, так называемый складчатый плащ, составленный бороздами и извилинами, наиболее выражена у приматов и человека. Однако первичные корковые проекции в эволюции по объему изменяются очень мало. Это, в частности, детально прослежено относительно первичной проекционной зоны AI слуховой коры. При сравнении разных областей коры также выявляются интереснейшие цифры. Количество нейронов, расположенных по вертикали различных областей коры как бы в цилиндре диаметром 30 мкм, измеренное у четырех видов млекопитающих — мыши, кошки, обезьяны и человека, — постоянно и составляет 110. Эта цифра одинакова для соматосенсорной, лобной и височной областей. А вот толщина серого вещества варьирует у разных млекопитающих в три раза и различна для разных областей коры у одного и того же животного.

Показано, что различие в толщине серого вещества коры объясняется вариациями в размерах дендритного дерева и в количестве синаптических контактов в областях так называемого синаптического нейропиля. В то же время соотношение двух основных типов нейронов коры — пирамидных и звездчатых — постоянно и составляет 2:1 в совершенно разных с точки зрения цитоархитектоники и функции областях коры (моторной, соматосенсорной и зрительной) у разных видов животных (макака, крыса и кошка). Новых типов клеток в филогенезе позвоночных не отмечается.

В исследованиях корковых зон различных животных в специальных онтогенетических работах показано, что клеточный состав коры развивается постепенно: сначала возникают клетки глубоких слоев, позже — клетки более поверхностных слоев. До рождения плода цитоархитектонических различий корковых зон, характерных для взрослых животных, еще не существует. Завершение оргазации клеточного состава корковых зон связано с возникновением последних, наиболее поверхностных клеток, и относится к периодам, когда подкорковые таламические волокна достигают корковых зон. После рождения плода все изменения протекают уже в пределах сформировавшихся нейронных структур коры.

Каковы же корреляции видимых морфологических изменений и сенсорного опыта? Если животных, например новорожденных белых крыс, поместить в условия полной сенсорной депривации, т. е. изолировать от действия каких-либо раздражений органов чувств, то оказывается, что у них количество дендритных разветвлений и шипиков пирамидных клеток коры значительно меньше, чем у животных, развитие которых происходит в обычных условиях. Многочисленные экспериментальные данные говорят об увеличении числа дендритных контактов в постнатальном онтогенезе, что эквивалентно росту нервной ткани, хотя новых клеточных элементов не появляется. Существенное значение в формировании связей и объема дендритного дерева имеют сенсорная стимуляция и научение. Причем, как оказалось, особую роль играет не стимуляция вообще, например раздражение глаза рассеянным светом, а структурированные стимулы, характерные для деятельности органов чувств в естественных условиях. Такими стимулами для глаз являются изображения и их детали, для слуха — прерывистые звуки, изменяющиеся во времени по частоте и по амплитуде.