В результате качественного и количественного (цитофотометрического) анализа содержания рибуноклеиновых кислот в рецепторных клетках саккулюса были установлены параметры ультразвукового воздействия, вызывающие различные изменения рецепторных клеток по рассматриваемому показателю. Это в первую очередь последовательность и направленность фаз, отражающих динамику изменения содержания рибуноклеиновых кислот в рецепторных клетках. Это также те качественные изменения, которые позволяют выделить особенности действия такого стимула, как фокусированный ультразвук, в отличие от звукового раздражения. Фазы изменений и их динамика схематически представлены на рис. 24. Соответствие этих фаз отмечается в диапазоне интенсивностей импульсов фокусированного ультразвука до 55—60 дБ. В дальнейшем наблюдаются деструктивные изменения в рецепторных клетках. Уровни интенсивности фокусированного ультразвука, приводящие к нарушениям структуры рецепторных клеток, того же порядка, как и при электронно-микроскопическом исследовании.
Рис. 24. Зависимость содержания нуклеиновых кислот, объема ядер и суммарных электрических ответов слуховых ядер среднего мозга травяной лягушки от интенсивности ультразвука.
По оси абсцисс верхний ряд цифр — интенсивность ультразвука, Вт/см2, нижний ряд — то же, дБ над порогом суммарных электрических ответов (сэо), по оси ординат внутренний ряд цифр — величина показателей нуклеиновых кислот и объема ядер, за единицу принята величина до воздействия фокусированным ультразвуком, наружный ряд цифр — величина сэо за единицу принята максимальная амплитуда позитивного компонента. 1 — нуклеиновые кислоты, 2 — объем ядер, 3 — суммарные электрические ответы. Частота ультразвука — 2.34 МГц, длительность импульсов — 1 мс, частота следования импульсов — 25 в 1 с, время действия — 30 мин.
Необходимо также отметить, что в третьей фазе — фазе активного расхода рибонуклеиновых кислот — имеются особенности в структуре рецепторных клеток по сравнению с рецепторными клетками, находящимися в той же фазе при действии звука. Здесь отмечаются преимущественно явления скорее «сморщивания», чем «набухания», как при действии звука Эти явления непостоянны, в некоторых опытах они не отмечаются, а интенсивности, приводящие к их проявлению, находятся в конце «функционального» диапазона — близко к 60 дБ. Именно поэтому мы рассматриваем интенсивности ультразвука, близкие к 60 дБ, как пограничные между функциональным, безопасным действием и начальным деструктивным влиянием фокусированного ультразвука.
В связи с вопросом о функциональном и деструктивном действии на рецепторы импульсов фокусированного ультразвука рассмотрим показатели электрической активности слуховых центров среднего мозга — суммарный электрический ответ на звук и ультразвук при изменении интенсивности этих раздражителей.
Как уже отмечалось, ответы на звук и фокусированный ультразвук, регистрируемые от среднемозгового центра, идентичны или очень схожи только в близком к порогу диапазоне интенсивностей — порядка 15 дБ над порогом реакции. Затем наблюдаются отличия между ответом на звук и ультразвук, выраженность которых возрастает по мере увеличения интенсивности, приобретая наиболее яркое выражение после достижения величин 30—40 дБ над порогом реакции. В дальнейшем различия сохраняются, величина ответа на ультразвук стабилизируется, а при интенсивностях, превышающих 50—60 дБ над порогом реакции, на импульсы фокусированного ультразвука величина ответа начинает уменьшаться, в некоторых случаях весьма значительно. Это дает основания рассматривать диапазон интенсивностей, в котором происходит уменьшение ответа, как диапазон функционально угнетающих интенсивностей. Почему функционально, а не структурно? Ведь этот диапазон соответствует тому, который при оценке содержания рибонуклеиновых кислот в рецепторных клетках является уже структурно идентифицированным как вызывающий деструктивные изменения.
О наличии в электрофизиологических опытах лишь функциональных эффектов, хотя и явно угнетающих, свидетельствует тот факт, что возвращение к малым интенсивностям ультразвука дает возможность зарегистрировать электрические реакции, идентичные тем, что и в начале раздражения, т. е. угнетение не оставляет необратимых следов. Вероятно, это обусловлено тем, что электрические ответы мы регистрируем, применяя одиночные импульсы фокусированного ультразвука, а накопление их составляет не более 10—12 при одной и той же интенсивности. Другими словами, электрофизиологическое проявление угнетающего действия фокусированного ультразвука предшествует структурным изменениям, для проявления которых необходимо значительно большее время воздействия. Достаточно вспомнить, что минимальное время, при котором в условиях действия на лабиринт серий импульсов с частотой 25 в 1 с регистрировались структурные изменения в рецепторных клетках, составляло не менее получаса. А это значит, что электрофизиологическая оценка функционального состояния рецепторов является весьма чувствительным показателем.