Инкапсулированные нервные окончания (рис 4), т. е. окруженные капсулой, как следует из их названия, расположены в коже обычно на глубине, большей, чем свободные нервные окончания. Считается, что многочисленные рецепторы этого типа (тельца Пачини, Руффини, Мейснера, колбы Краузе и другие, названные по имени описавших их авторов) передают сведения о механической деформации лежащих вокруг них тканей и о температурном воздействии. Данные, представленные в приводимой ниже таблице, содержащей далеко не полный перечень рецепторных структур, обнаруженных у человека и животных, свидетельствуют о том, что тактильная, болевая и температурная чувствительность обеспечиваются широким спектром рецепторов.
Рис. 2. Свободное нервное окончание (I) и миелиновая оболочка нерва (II).
При механической деформации открываются «поры» (1), через которые идет ток ионов (2). Этот ток в электровозбудимой части нерва (3) генерирует электрический нервный импульс.
Специализированные сенсорные нейроны (первичные сенсорные клетки) обнаружены в различных поверхностных структурах животных. Например, вкусовые рецепторы насекомых, рецепторы внутренней поверхности брюшка рака, так называемые сенсорные волоски (например, вибриссы), соприкасающиеся с корнями волос, по мнению большинства исследователей, являются рецепторами изменений давления. Описаны также рецепторы такого типа, воспринимающие токи воздуха, положение суставов, вибрации. Наиболее высоко специализированными сенсорными нейронами с длинными центральными отростками являются обонятельные клетки (рис. 5).
Рис. 3. Сенсорные образования в подушечках лап домашней кошки.
Цифры — процент встречаемости. Ясно, что существует множество разновидностей рецепторных структур. Есть точка зрения, согласно которой уровни развития и сложности структур образуют последовательность от свободных нервных окончаний к специализированному рецептору — тельцу Пачини, показанному на рис. 4.
Рис. 4. Тельце Пачини (схема) — поперечный разрез.
1 — капсула, 2 — чувствительное окончание, 3 — перехват Ранвье. Капсула имеет слоистое строение, а центральный стержень, представляющий собой чувствительное нервное волокно, со всех сторон «одет» в капсулу
Вторичные сенсорные клетки (или сенсорные эпителиальные клетки) отличаются тем, что, являясь модифицированными эпителиальными клетками, контактируют с одним или несколькими афферентными нейронами, несущими информацию о раздражителе к центрам мозга. Это вкусовые клетки (рис. 6, А), многие так называемые волосковые клетки, расположенные, например, в статоцистах — органах равновесия, различные слуховые рецепторы (рис. 6, Б). В таблице прослеживается соотношение структуры и функции различных рецепторных образований. Это, однако, их основная функция. Помимо нее, как уже отмечалось, каждый вид рецепторов может воспринимать и другие виды раздражителей. Тактильные рецепторы, например, реагируют на звуки и вибрации, вкусовые рецепторы возбуждаются также механическим и температурным стимулом, а зрительные рецепторы при сильном механическом раздражении вызывают ощущение вспышки света. Таким образом, мы сталкиваемся здесь с одним из кардинальных вопросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.
Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция
| Тип рецептора | Структура | Локализация | Установленная или предполагаемая функции |
|---|---|---|---|
| Свободные нервные окончания | Простые и ветвящиеся немиэлинизированные волокна | Кожа, эпителий, внутренние органы, структуры опорно-двигательного аппарата | Температурная, болевая, тактильная чувствительность |
| Инкапсулированные нервные окончания | Тельца Пачини | Глубокие слои кожи, подкожная клетчатка, брыжейка кишечника, поджелудочная железа, мочевой пузырь, др. внутренние органы, сосуды | Восприятие механической деформации, высокочастотной вибрации, давления |
| Диски Меркеля | Волосистая часть кожи, кожа пальцев рук | Ощущение прикосновения | |
| Тельца Мейснера | Кожа стоп, ладоней, губы, язык, соски, половые органы | Тактильная чувствительность | |
| Колбы Краузе | Области кожи в местах перехода в слизистую оболочку | Ощущения холода, тепла, прикосновения | |
| Органы Руффини | Глубокие слои кожи, суставы | Разнообразные виды тактильной чувствительности | |
| Тельца Гольджи — Маццони | То же | То же | |
| Корпускулярные рецепторные органы | Язык, лишенные волос части кожи половых органов | То же | |
| Пластинки Пиикуса | Покрытая волосами кожа человека | То же | |
| Сухожильные органы Гольджи | Граница мышечной и сухожильной тканей | То же |