В 1826 г. немецкий исследователь И. Мюллер опубликовал выдвинутую им доктрину о специфической энергии органов чувств. Согласно основному положению этой доктрины, чувствительность каждой возбуждаемой стимулом системы, качество ощущения, вызываемого раздражителем, зависят не от свойств действующего внешнего агента, а от свойств «специфической чувствительности субстанции органов чувств». «Энергии света, темноты или цвета, — писал он, — не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи самой субстанции зрения» (цит. по: Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975, с. 43).
И. Мюллер первый утверждал, что любое раздражение зрительного нерва вызывает зрительное ощущение. Мы знаем теперь также, что температурные рецепторы реагируют, например, на химическое раздражение ментолом или давление, инициируя ощущение холода, а слуховой нерв можно раздражать электрическим током и получить слуховое ощущение. Перечисление подобных примеров можно продолжить. И сегодняшнее обращение к взглядам Мюллера обусловлено несомненным его влиянием на последующие исследования ученых, его глубоким пониманием того, что качество каждого сенсорного раздражителя зависит от активности и специфических свойств определенного сенсорного образования. Фактически в настоящее время, несмотря на более чем 150-летнюю историю вопроса, изучение сенсорной специфичности продолжается и еще далеко от своего окончательного разрешения.
Рассмотрим два аспекта сенсорной специфичности: 1) «локальный знак», показывающий место нахождения стимула в пространстве (для дистантных систем) и 2) модальность, т. е. качество стимула — свет, звук, прикосновение. Основное допущение, которое делали сторонники и последователи закона специфических энергий, состояло в том, что предусматривалось наличие ряда нервных окончаний, чувствительных к различным, но характерным для каждого типа окончаний видам стимуляции (в коже, например, тепло, холод, прикосновение и боль).
В 1862 г. немецкий физик и врач Г. Гельмгольц расширил представления И. Мюллера, высказав предположение о том, что каждое волокно слухового нерва вызывает ощущение звука определенной высоты. Такая детализация нервных элементов, создающих мозаику восприятия, неизбежно привела к представлению о наличии «линий связи» нейронов мозга с определенными периферическими нейронами. И когда к 1884 г. гистологами были открыты и описаны различные нервные окончания и рецепторные органы в коже, а также показаны дискретная природа кожной чувствительности и различия модальности раздражителей в определенных точках кожи, подавляющее большинство исследователей пришло к выводу, что должна существовать непременная зависимость между строением концевых рецепторных органов и специфической энергией органов чувств.
Рис. 5. Рецепторные клетки обонятельного эпителия млекопитающих.
1 — реснички, 2 — рецепторные клетки с аксонами (4), окруженные опорными клетками (3).