Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.
Вибриссы
Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.
а — венозные синусы; б — эпидермис; в — вибрисса; г — нервные окончания; д — кожные железы
Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.
1 — пяточные, 2 — паховые, 3 — боковые, 4 — щечные, 5 — заглазничные, 6 — надглазничные, 7 — вибриссы-брови, 8 — угловые, 9 — околоротовые, 10 — грудные, 11 — локтевые, 12 — предплечные, 13 — запястные, 14 — брюшные
У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы — пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы-брови — два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы — такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.
Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с необросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.
Кожные железы
Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным — сальные.
Типы секреции
Секреты, т. е. специфические вещества, имеющие определенное биологическое значение для животного, вырабатываются секреторными клетками желез.
По механизму выведения секрета выделяют несколько типов клеток.
1. Мерокриновые клетки выводят секрет в просвет протоков или полых органов путем экзоцитоза, т. е. при этом целостность плазматической мембраны не нарушается, и клетка продолжает функционировать. Большинство экзокриновых желез организма, например слюнные, слезные, различные пищеварительные и т. д., построены из клеток, относящихся к этому типу. Иногда используется термин эккриновые железы, который по сути является синонимом термина мерокриновые железы.
2. Апокриновые клетки при выведении секреторного продукта отделяют апикальную часть цитоплазмы, содержащую секреторный материал вместе с плазмолеммой. Клетка сохраняет целостность плазматической мембраны и продолжает функционировать. Апокриновым способом, например, осуществляется секреция липидов клетками молочной железы. Липиды собираются в крупные капли, которые направляются к апикальной поверхности клетки. Окруженная тонким слоем цитоплазмы и плазмолеммой, такая липидная капля выступает в просвет секреторного отдела и затем отшнуровывается от поверхности клетки. Этот секреторный механизм также характерен для клеток апокриновых потовых желез.
3. Голокриновые клетки после накопления секреторного продукта разрушаются и погибают. К этому типу относятся сальные железы кожи.
1 — мерокриновый (эккриновый), 2 — апокриновый, 3 — голокриновый
Потовые железы
Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно-солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.
1 — апокриновая железа, 2 — эккриновая железа, 3 — сальная железа
Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение о том, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне неверно.