Выбрать главу

Проведены опыты по повышению устойчивости табака к фитофторе. Растениям был встроен ген, кодирующий бетакриптогеин (белок размером в 98 аминокислот) под конститутивным промотором вируса 35S мозаики цветной капусты. Трансгенные растения показали повышенную устойчивость к ряду рас данного гриба.

Усиление синтеза веществ, токсичных для патогенов. Один из механизмов защиты от патогенов у растений — синтез веществ, обладающих токсичностью для патогенов. Здесь имеются несколько путей: постоянный синтез веществ (когда они постоянно содержатся в тканях растения), гиперчувствительный ответ (синтез идет только при контакте с возбудителем). При этом токсичные вещества могут обладать разной избирательностью — обеспечивать защиту от одного конкретного инфицирующего агента или от ряда патогенов. Сейчас широко развернуты работы по усилению иммунитета растений путем активизации синтеза защитных веществ методами ДНК-технологий.

Так, в томаты было встроено два гена стилбенесинтетазы винограда, фермента, катализирующего синтез фитоалексина (ресвератрола), повышающего устойчивость к фитофторозу, под собственным промотором. Трансгенные растения показали повышенную на 65% устойчивость к фитофторозу по сравнению с контролем (Thomzik, et al. 1997).

Устойчивость к абиотическим факторам. Приспособленность к местным условиям — почве, климату, погоде, рельефу, т.е. абиотическим факторам — обычно входит в главные требования к сорту. Уровень техногенной обеспеченности, требования рынка и пр. позволяет наилучшим образом «уловить» для конкретного сорта рентабельные различия между почвой и климатом, месторасположением участка относительно рынка и уровнем агротехники, что проявляется в показателях величины и качества урожая, сроков его поступления, а следовательно, рентабельности и конкурентоспособности производства той или иной культуры. Отсюда очевидна первостепенная роль агроэкологически адресованных сортов, способных с наибольшей эфо>ективностью использовать благоприятные местные условия внешней среды и одновременно противостоять местным расам и штаммам болезней, наиболее вредоносным фитофагам, сорнякам и тд. Особенно велика роль местных сортов в формировании генофонда растений, обладающих горизонтальной устойчивостью к патогенам, которая практически всегда агроэкологически адресна, а ее поддержание требует создания специальных фонов отбора в первичном семеноводстве. К числу важнейших «рентообразующих» признаков следует отнести также способность сортов и гибридов обеспечивать устойчивость агроценозов за счет уменьшения негативного действия абиотических и биотических стресс-факторов. Так, скороспелые сорта и гибриды позволяют не только избежать действия летних засух и суховеев в южных районах Украины и России, но и существенно сократить техногенные и трудовые затраты на уборку. В северных регионах главное — сократить время на доработку урожая, где в общей структуре затрат издержки на сушку зерна и другой продукции достигают 20% и более.

Доходообразующие свойства культуры и сорта зависят от их «отзывчивости» на действие техногенных факторов (современных агротехнологий). Причем чем более благоприятны почвенно-климатические и погодные условия региона, тем выше указанная отзывчивость у большинства культур. Между тем, в неблагоприятных условиях внешней среды рост потенциальной продуктивности культивируемых видов растений определяется, в первую очередь, их конститутивной и приспособительной устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, а различия между разными видами растений по их отзывчивости на техногенные факторы, существенно возрастают. Это, в свою очередь, и определяет особенности не только агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования культур, но и экономически, а также экологически оправданный уровень их техногенной и биологической интенсификации.

Следовательно, формирование агротехнологий, в том числе и их классификация на экстенсивные, нормальные, интенсивные и высокоинтенсивные, должны базироваться не на количестве применяемых удобрений и других химических средств, а на условиях обеспечения рентабельности и экологической безопасности, включая сохранение почвенного плодородия, при возделывании той или иной культуры в конкретном регионе, хозяйстве и даже поле. При этом важно учитывать, что для одной и той же территории набор культур (сортов) и уровень техногенной интенсивности соответствующих агротехнологий будут существенно различаться при бездотационном и дотируемом за счет государства производстве. В селекционной и агрономической практике необходимо судить об уровне «интенсивностио сорта, использования тех или иных техногенных факторов — минеральных удобрений, мелиорантов, орошения, пестицидов, биологически активных веществ, техники и пр. — с учетом как эффективности, так и биологической «интенсивности» сортов и агроценозов, характеризующей степень генетической детерминированности их потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средообразующих свойств.

Развиваются методы использования ДНК-технологий и для повышения устойчивости растений к неблагоприятным абиотическим факторам. Один из наиболее опасных абиотических факторов — заморозки. Физиологические процессы акклиматизации к ним у растений регулируются рядом генов, получивших название «cold-regulaled» (COR). Группой Томашова идентифицирован ген CBF1, который регулирует экспрессию многих COR-генов, являясь их «главным выключателем». Были созданы трансгенные растения арабидопсиса, у которых обеспечена гиперэкспрессия гена CBF1. Трансгенные растения оказались способными выдерживать резкое понижение температуры до -5 оС в течение двух дней, в то время как контрольные растения погибали.

Для растений также опасны высокие температуры: так, при +40 оС гибнет большинство хозяйственно ценных культур. Н. Мурата и соавторы трансформировали арабидопсис конструкцией, содержащей ген хлориноксидазы (фермента синтеза глицинбетанина, регулирующего осмотический баланс в клетке) из Arthrobacter globiformis. Глицинбетанин способствует акклиматизации растений при различных стрессах, а также защищает фотосинтетические ферменты от повреждений при высокой температуре. Трансгенные растения оказались способными к прорастанию при температуре 55 оС, в то время как контрольные — нет. Они также были более устойчивы к засолению и холоду. Kasuga et al. обнаружили кластер генов, участвующих в контроле ответа клеток на дегидрацию (Dehydration Response Element) в участке rd29A. Этот блок включает многие гены, индуцируемые засухой и холодом. Создана генно-инженерная конструкция из гена DREB1A под промотором rd29A. Растения, трансформированные данной конструкцией, были значительно более устойчивы к стрессовым воздействиям, чем контрольные.

До того, чтобы менять климат, человечество еще не дошло. Однако путем смены генотипа растений уже можно повысить их устойчивость к ряду неблагоприятных абиотических факторов.

В общем, можно заключить, что в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях решающим фактором реализации высокой потенциальной урожайности оказывается возможность самих культивируемых растений противостоять абиотическим и биотическим стрессам. Стремление к созданию сортов и гибридов, способных давать высокие и даже рекордные урожаи только в благоприятные по погодным условиям годы или в «оазисных» условиях государственной системы сортоиспытания, не оправдано ни в научном, ни, тем более, в экономическом плане. Подобная односторонняя ориентация существенно упрощает селекционный процесс, однако усиливает зависимость всего сельского хозяйства от капризов погоды, предопределяет беспрецедентно высокую вариабельность по годам валовых сборов и качества зерна, овощей, фруктов, снижает эффективность использования техногенных средств интенсификации растениеводства.

Справедливость такой оценки подтверждает, например, тот факт, что в условиях России в экстремальные по погодным условиям годы вымерзают миллионы гектар озимых, а потери зерна из-за полегания посевов и поражения засухой составляют около 15 млн. т. Очевидно, что в России, где большинство важнейших сельскохозяйственных культур достигают гидротермических границ их естественного произрастания, важнейшим условием устойчивого роста их урожайности и семеноводства оказывается уменьшение чувствительности посевов к действию температурного и водного стрессов за счет как подбора соответствующих культур, так и их селекции. Между тем наблюдается общая тенденция к «сползанию» сортов и гибридов кукурузы, подсолнечника, сахарной свеклы, томата и других культур в сторону позднеспелости, что также усиливает зависимость растениеводства от капризов погоды. Как известно, Вавилов (1931) неоднократно подчеркивал, что «в борьбе с засухой, в особенности с нашими суховеями и горячими ветрами, которые обычно проявляются в разгар лета, в июле, большое значение имеет подбор скороспелых сортов».