В течение суток процессы роста идут неравномерно; для кактусов большая интенсивность роста приходится на ночные часы.
В основе роста отдельных тканей, органов и всего растения лежат физиологичесие процессы образования новых клеток и их рост. Не вдаваясь глубоко в подробности, рост клетки можно разделить на фазу деления и фазу растяжения. Названия этих фаз говорят сами за себя. Таким образом, выделяют рост делением и рост растяжением. Проиллюстрировать это можно на следующем примере.
Если взять два одинаковых кактуса и поставить один под солнечное освещение при редком поливе, а другой в тень и обильно поливать, то через некоторое время в последнем случае стебель кактуса начнет вытягиваться. На срезе даже невооруженным глазом будут видны крупные, наполненные соком клетки запасающей ткани, в отличие от мелких клеток первого растения.
Следует отметить, что не все клетки имеют способность в равной степени делиться и растягиваться. В том же примере колючки у второго растения будут выглядеть тоньше и «слабее» по сравнению с первым, т.к. клетки колючек имеют меньшую растяжимость и при обильном корневом поливе кактусу нет необходимости развивать «сильные» колючки, в то время как первому растению они нужны в качестве одного из приспособлений для поглощения паров воды из воздуха.
С другой стороны, клетки сосущих корешков имеют способность как быстро делиться, так и быстро растягиваться, причем последнее свойство часто преобладает.
В росте выделяют еще и третью фазу — фазу дифференциации клеток. Именно благодаря ей из зародыша развивается растение со всеми его органами, из ареолы — колючки, вегетативные и цветочные побеги, а у некоторых кактусов — листья.
Все органы растения взаимосвяза
ны и оказывают влияние друг на друга путем ускорения или торможения различных биохимических процессов. Такое явление называется корреляцией. В зависимости от видимого проявления влияния тех или иных факторов на процессы роста корреляция может быть положительной или отрицательной.
Подтвердим вышесказанное простейшим опытом. Поставим на укоренение две группы черенков: с верхушкой и с удаленным апексом. Во второй группе корни или не образуются, или же образуются гораздо медленнее, чем в первой. Однако, если на безапикальную часть привить верхушку даже другого кактуса, то после успешного сращивания частей прививки черенок успешно укоренится (на этом основывается метод «экстренной прививки», когда под рукой нет подходящего укорененного подвоя). В данном случае верхушка кактуса оказывает положительное влияние на образование корней.
Однако апикальная точка роста тормозит вегетативное развитие пазушных почек, т.е. ареол, образование боковых побегов (отрицательная корреляция) и, в случае ее удаления, ареолы чаще всего начинают вегетировать и формировать побеги-детки. Способ «удаления апикальной меристемы» используют для быстрого вегетативного размножения кактусов.
Некоторые виды кактусов могут образовывать бутоны и цвести на ранних стадиях своего развития. Причем из-за перераспределения гормональных и биологически-активных веществ сам кактус надолго впадает в стагнацию. Здесь следует оговориться, что обычно растения цветут либо при благоприятных условиях, либо находясь на грани гибели — образование семян, в данном случае, один из способов сохранения жизни вида. При удалении нежелательных бутонов у ювенальных форм произойдет более активный рост вегетативных частей растения, и сеянцы будут развиваться успешнее.
О положительной и отрицательной корреляции можно говорить и применительно к подземной части растения — корне. При пересадке сеянцев нередко происходит невольное травмирование растущих верхушек корней, т.е. удаление апикальной меристемы, что приводит к усиленному ветвлению корневой системы.
Еще одно свойство растений — полярность. Попробуйте провести такой опыт. Возьмите несколько черенков Selenicereus sp.sp.* без апекса и поставьте их на укоренение. Корни из камбиального кольца появятся только в нижней части черенка, даже если черенок перевернут нижним концом вверх.
Полярностью характеризуются не только органы, но и ткани. Хотя иногда и удается привить перевернутую нижнюю часть растения на стебель кактуса-подвоя, однако видимого ее роста практически не наблюдается, а образование побегов-деток из корня можно считать редким исключением.
Фото 159 -160. Прнмер положительного фототропизма сеянцев Ariocarpus scapharostrus: стебли повернутых на бок сеянцев изгибаются к источнику света
Фото 161 - 162. Изгиб стебля Parodia clirysacanthion в результате одностороннего освещения и положительного фототропизма верхушки стебля.
Полярность проявляется в результате воздействия факторов внешней среды и выражается в виде направленного роста — тропизма. Индукторами полярности являются свет, гравитация, минеральные и органические вещества субстрата и вода. В первом случае наблюдается явление фототропизма, стебель обладает положительным, а корень отрицательным тропизмом. Во втором — геотропизм, где, наоборот, стебель имеет отрицательный, а корень положительный тропизм. Это надо помнить, когда проводят пикировку или пересадку кактусов, т.к. активность загнутых вверх корней резко снижается, часто они обречены на стагнацию и последующее отмирание, что значительно замедляет рост растения, а то и приводит его к гибели из-за поражения неактивных корней патогенными грибами.
Корни проявляют положительный тропизм к питательным веществам субстрата и к воде.
Отдельные части растения растут с неодинаковой скоростью. Это связано с функцией органов и тканей. С другой стороны, у каждого органа можно выделить фазы роста и стагнации. У кактусов, растущих в жестких природных условиях, жизненная активность приходится на благоприятные по осадкам и температуре периоды. Когда же температура поднимается выше или опускается ниже пределов «комфортных
условий»—кактусы прекращают видимый рост. Периодов стагнации бывает один, когда лимитирующим фактором являются только низкие температуры, либо два, когда к ним присоединяются высокие. В природе количество осадков в эти периоды резко снижается.
. Стагнацию нельзя характеризовать как «полное замирание» растения. При стагнации отсутствует лишь видимый рост, но протекают процессы дыхания, превращения веществ, в частности — крахмала во фруктозу и другие сахара, закладываются зачатки генеративных органов. В состоянии стагнации также могут находиться и отдельные органы, ткани, клетки.
Например, в сухой почве, но при достаточной влажности воздуха видимый рост корней практически отсутствует, хотя стебель кактуса медленно растет.
Благодаря химически связанной воде в коллоидном растворе цитоплазмы и повышенному количеству запасных веществ, покоящиеся органы и ткани обладают значительно бульшей устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды, чем интенсивно растущие.
Стагнацию делят на две группы: вынужденный и глубокий покой.
Вынужденный покой — это такое состояние растения, когда видимого роста не наблюдается из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (комфортных температур, определенного количества влаги, кислорода и пр.). Достаточно создать приемлемые условия и вынужденный покой прервется. Так, в тепличной культуре при искусственном освещении кактусы могут расти практически в течение всего года (особенно молодые экземпляры). При содержании кактусов на подоконниках зимой при комнатной температуре и поливе растения начинают расти, однако из-за недостаточного освещения их стебель теряет форму, вытягивается. Поэтому при зимнем содержании кактусов необходимо поддерживать температуру воздуха в коллекции около +10 °С.