окислитель — атом химического элемента, способный притягивать один или несколько электронов. Так как электрон всегда заряжен отрицательно, то, притягивая в ходе химической реакции один или несколько электронов, окислитель приобретает отрицательный заряд. Типичныйокислитель — кислород. Роль окислителя может играть и часть сложного химического соединения— радикал, например, кислотный остаток;
восстановитель — в противоположность окислителю, способен отдавать один или несколько электронов и в результате приобретать положительный заряд. Типичный восстановитель водород;
степень окисления или восстановления различна у разных элементов и нередко в различных химических реакциях атом одного и того же элемента может приобретать или отдавать один или несколько электронов. В случае потери электрона атом или радикал называется донором, а в случае приобретения — акцептором. По принципу донорно-акцепторной связи образуются молекулы большинства веществ.
Элементарное уравнение фотосинтеза может выглядеть так:
Как видно, углекислый газ восстанавливается до простых сахаров, которые должны были бы тут же окисляться свободным кислородом и превращаться опять в углекислый газ. Однако продукты фотосинтетических реакций разделены благодаря уникальному строению специальных клеточных образований — хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой овальные тельца, обычно свободно расположенные в цитоплазме клетки. По строению хлоропласты представляют собой мешок, образованный двумя двойными мембранами, пронизанными порами. Внутренняя полость заполнена студенистым веществом — стромой, в которой расположены уплощенные и округлые мешочки — тилакоиды, сложенные наподобие столбиков монет в граны. Обычно в полностью развитом хлоропласте находится 100 — 150 гран, состоящих из 10 — 30 тилакоидов. Если учитывать, что пигменты сосредоточены в мембранах тилакоидов, то суммарная фотосинтетическая поверхность во много раз превышает поверхность клеточной мембраны.
Хлоропласты имеют зеленую окраску благодаря зеленому хлорофиллу. Кроме них, в клетках находятся еще два вида пластид: желтые и оранжевые — хромопласты и бесцветные—лейкопласты.
В процессе фотосинтеза происходит поглощение света пигментами хлоропластов. Большая часть солнечной энергии поглощается хлорофиллами и каротиноидами. Наиболее важные из них: хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску; хлорофилл Ь, имеющий светло-зеленый цвет; оранжевый каротин и желтый ксантофилл (последние два относятся к группе каротиноидов).
Рис. 34. Модель хлоропласта
(по А.М.Силаевой)
1 — оболочка из двух двойных мембран;
2 — строма; 3 — граны и тилакоиды;
4 — поры.
Рис. 35. Модель гран с соедини-тельной системой (по Weier и др.)
По химическому строению хлорофилл весьма близок к красному пигменту крови — гемму, но содержит не атом железа, а атом магния. Хлорофилл а отличается от хлорофилла b только тем, что у второго метильная группа заменена на радикал -СОН.
Для образования хлорофилла в растениях необходимо несколько четко определенных условий: присутствие пропластид, способных к позеленению (будущих хлоропластов), света и солей железа, являющихся катализаторами энергопоглотительных процессов, при отсутствии которых наблюдается побледнение (хлороз) зеленых тканей растения.
В зеленых клетках листьев мезофитных растений в результате фотосинтетической реакции образуются простые сахара (глюкоза, фруктоза), которые затем синтезируются в крахмал. Химизм фотосинтеза довольно сложен и представляет собой ряд превращений соединений углерода и образование богатых энергией органических соединений фосфора, т.е. происходит накопление энергии в виде химических связей.
Все реакции фотосинтеза условно делятся на две группы: световые и темповые.
Световые реакции происходят под действием энергии солнца. К ним относятся: разложение воды на кислород и водород, образование энергетических фосфорных соединений и синтез аминокислот и белков.
Темповые реакции проходят (не обязательно ночью и в темноте) под действием энергии химических связей и имеют конечным результатом образование простых Сахаров и выделение в атмосферу молекулярного кислорода.
Оптимальная температура процессов фотосинтеза лежит в пределах +20 — +30 °С. У мезофитных растений в вегетационный период днем идет поглощение углекислого газа, синтез органических веществ и выделение кислорода. Процесс дыхания, который по своей сути обратеи фотосинтезу, проходит постоянно в течение суток, но его интенсивность изменяется в связи с суточными колебаниями температуры окружающей среды. Температурный оптимум дыхания значительно выше, чем фотосинтетический, поэтому на свету при температуре +15 +30 С синтез преобладает над распадом. Если же температура воздуха увеличивается до +45 +50 °С, фотосинтез почти прекращается, в то время как процесс дыхания идет полным ходом. То есть одной из причин угнетения и гибели мезофитных растений при повышенной температуре является их истощение при активном дыхании и угнетении фотосинтеза.
В ходе изучения процессов фотосинтеза было установлено, что для восстановления одной молекулы СО, требуется 12 квантов света, причем только 4 сохраняются в виде химической энергии, остальные 8 используются для образования неустойчивых высокоэнергетических продукт».
Рис. 37. Блок-схема фотосинтеза:
Под действием кванта света (1) в гранах (2) происходит разложение молекулы воды (3) на кислород (4) и водород (5). Кислород частично выделяется в атмосферу в чистом виде (6), а частично вместе с водородом (5) включается в цепь фосфорилирования (7). Аденозиндифосфат (АДФ) присоединяет атом фосфора (Ф). переходит в АТФ и включается в фосфатный цикл (8). В качестве побочного продукта реакций фосфорилирования выделяется вода (9). Остаток атомов водорода (5) участвует в восстановлении НАДФ в НАДФ«Н (10). НАДФ»Н. АТФ и поглощенный из ат мосфсры углекислый газ (1 1) участвуют в синтезе сахаров (углеродный цикл Калышна) (12). В качестве продукта цикла Кальвина синтезируются шестиуглсродные сахара (гексозы) (1 3). которые необходимы для поддержания энергетики фотосинтеза. В конечном счете эта энергия переходит в тепло. Теперь весьма упрощенно разберем механику поглощения солнечной энергии растениями.
Для поддержания энергетического хода фотосинтеза требуются уже упомянутые высокоэнергетические органические соединения: аденозинтрифосфат (АТФ, аденил-пирофосфорная кислота) и восстановленный водородом никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Естественно, довольно трудно выговорить эти длинные названия, поэтому пользуются аббревиатурой.
АТФ и НАДФ*Н образуются во время световой реакции фотосинтеза, т.е. они как бы аккумулируют большую часть солнечной энергии. Процесс усвоения солнечной энергии носит название фотофосфорелирование. Электроны в хлоропластах передаются от возбужденного хлорофилла через ряд органических веществ к месту фотофосфорелирования.