При темновой реакции фотосинтеза происходит цикличное ферментное превращение углерода из двуокиси в сахара при непосредственном участии АТФ и НАДФ*Н. Этот цикл был открыт М.Кальвином и назван в его честь.
Молекула углекислого газа присоединяется к пятиуглеродному фосфорсодержащему сахару и образует шестиуглеродное соединение, которое затем разлагается до трехуглеродных кислот и сахаров, которые, в свою очередь, синтезируются в шестиуглеродные сахара (гексозы) и затем - в крахмал. Смысл такой «кольцевой» реакции сводится к поэтапному переходу энергии из легко разрушаемых высокоэнергетических соединений в более стабильные в энергетическом отношении сахара и крахмал. Такой вид метаболизма называют С,-метаболизм углерода, а мезофитные растения — С,-растениями. Усвоенный из воздуха углерод в дальнейшем участвует в синтезе аминокислот, жиров, углеводов. Обратимся теперь к кактусам.
В аридных условиях в дневное время растения испытывают дефицит в воде. Ввиду того, что снижается обводненность эпидермиса, закрываются устьичные щели, т.е. углекислый газ не может проникнуть в хлоропласты. В ночное время устьица открываются, углекислый газ попадает в клетку и поглощается фосфорсодержащей органической кислотой. В это же время крахмал разлагается до шестиуглеродпых Сахаров, которые, в свою очередь, разлагаются до четырехуглеродной яблочной и изолимонной кислот. Днем накопленный в тканях за ночь углекислый газ включается в состав органических веществ, четырехуглеродные соединения синтезируются в шестиуглеродные, а затем — в крахмал. Параллельно в дневное время происходит активное накопление солнечной энергии в фосфорорганических соединениях АТФ и НАДФ»Н. Подобный тип метаболизма принято называть С4-метаболизмом.
Рис. 38. Схема фотосинтеза у растений с С,- и С4-типом метаболизма (из S.Brehme).
Такой тип превращения органических веществ присущ, кроме суккулентных растений, некоторым злаковым (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго и др.) с той лишь разницей, что процесс фотосинтеза протекает в клетках паренхимы сосудистых пучков, т.е. в более утолщенных частях листовой пластинки. У кактусов и других суккулентов фотосинтетические реакции проходят в зеленом эпидермисе, а избыточное количество крахмала, который, кстати, отрицательно влияет на интенсивность фотосинтеза, выделяется в межклеточное пространство и транспортируется до сосудистых пучков. Этот способ метаболизма, особенно в зарубежной литературе, выделяют из общего С4-метаболизма и именуютт крассуловым типом метаболизма: САМ — Crassuluccan acid metabolism (по латинскому названию растений из семейства Толстянковых, которые исследовали австралийские ученые М.Хетч и С.Слэк).
С4-растения характеризуются мелкими клетками, густой цитоплазмой, повышеннымсинтезом и накоплением органических веществ, менее интенсивным световым дыханием, отсутствием обратного потока углекислого газа в атмосферу при дыхании, т.к. последний абсорбируется в паренхиме запасающей ткани и вступает в дальнейшие реакции фотосинтеза. Таким образом, коллекция кактусов, содержащихся в комнатных условиях, поглотит из атмосферы углекислый газ и обогатит ее кислородом (следует учитывать, что лиственные растения в ночное время выделяют двуокись углерода).
Свет с одной стороны — это поток энергетических частиц — квантов, а с другой — электромагнитные волны. Видимый солнечный свет по качественному составу не однороден. Он образован сложением волн семи цветов (в доказательство этому достаточно вспомнить радугу): красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, которые образуют спектр белого цвета. Красные лучи имеют большую длину волны. От красного к фиолетовому цвету
длина волны уменьшается. Человеческий глаз воспринимает лишь небольшую часть электромагнитных волн. Непосредственно перед красными лучами лежит зона инфракрасного излучения, а за фиолетовыми — ультрафиолетового.
В живых хлоропластах хлорофилл находится в связанном с белками состоянии. Опыты по изучению свойств фотоактивных пигментов проводились при выделении их из природного материала и растворении в органических растворителях. Любое химическое вещество поглощает лучи определенных длин волн из видимых и невидимых участков спектра. Как видно на графике спектров поглощения, хлорофилл а имеет максимум поглощения при длине волн 420 и 660 нанометров (нм), хлорофилл b — 435 и 643 нм, сс-каротин — 470 им.
В отношении не выделенного in vitro хлорофилла существует мнение, что это комплекс зеленых пигментов, компоненты которого имеют различные максимумы поглощения в дальних и ближних красных лучах при длинах волн 670, 685, 705 и 720 нм.
Зеленое растение при попадании на него солнечного света отражает прежде всего зеленые лучи и поглощает более всего красные. Максимальное поглощение квантов энергии, переносимых красными лучами, приходится на утренние и вечерние часы, когда доля красных лучей в спектре увеличивается (красные лучи при прохождении через атмосферу меньше преломляются и рассеиваются, чем другие).
На широте Москвы процентное соотношение лучей в спектре солнечного света следующее:
Область оптического излучения (нм)
Высота солнца над горизонтом (град)
0,5
10
30
50
90
ультрафиолетовая (295 — 380)
0
1,0
2,7
3,2
4,7
видимая (380 — 780)
31,2
41,0
43,7
43,9
45,3
в том числе:
фиолетовая (380 — 430)
0
0,8
3,8
4,5
5,4
синяя (430 — 490)
0
4,6
7,8
8,2
9,0
зеленая (490 — 570)
1,7
5,9
8,8
9,2
9,2
желтая (570 — 600)
4,1
10,0
9,8
9,7
10,1
красная (600 — 780)
25,4
19,7
13,5
12,2
11,5
инфракрасная (780 — 1100)
68,8
58,0
53,6
52,9
50,0
Рис. 39. Спектры поглощения хлорофилла а (1),
хлорофилла b (2) и каротиноидов (3) (по С.И.Лебедеву).
Высоко в горах, где воздух более разрежен и ниже степень преломления, короткие волны не рассеиваются в такой степени, как внизу, на равнине. Поэтому солнечная энергия для фотосинтетических процессов воспринимается растениями и на сине-фиолетовых лучах. У Neochilenia sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp. и т.п. в хлоропластах увеличилось содержание каротина и ксантофилла — оранжево-желтых пигментов. Вместе с зеленым хлорофиллом они придают стеблю буроватый цвет.
Кроме фотосинтетического, т.е. образования из углекислого газа и воды органических соединений, свет оказывает и другие воздействия. Это деление и растяжение клеток, прорастание семян и т.п. процессы.
В 1872 году Ю.Сакс обнаружил, что рост стебля замедляется в период интенсивного света и назвал это явление световое торможение. Позднее Колебс в своих опытах наблюдал, что синие и фиолетовые лучи стимулируют клеточное деление, но задерживают растяжение клеток (вот почему горные растения имеют укороченный стебель, т.к. в этих условиях в солнечном спектре возрастает доля синих и фиолетовых лучей). При освещении красными лучами наблюдается усиленное растяжение клеток. Зеленый свет и темнота вызывают этиоляцию.