«Жизненный путь» хлоропласта можно описать несложной схемой: образование бесцветных пропластид — синтез полноценного хлорофилла и, в результате, образование зеленых хлоропластов — разрушение хлорофилла при параллельном увеличении концентрации каротиноидов (собственно
Фото 166. Пожелтение
старого
листа Peireskiopsis sp.
Фото 167 -168. Покраснение боковых побегов и апекса Aztekium ritteri Kaк защитная ответная реакция на чрезмерное облучение.
каротинов и ксантофиллов), образование красных, оранжевых или желтых хромопластов. Обычно на этой стадии происходит разрушение клетки, однако в некоторых случаях из хромопластов выводятся каротины и ксантофиллы, и пластиды переходят в качественно новую форму — лейкопласты.
В норме в зеленом хлоропласте хлорофилл и каротиноиды (сумма каротинов и ксантофиллов) соотносятся как 3:1, такое же соотношение наблюдается между ксантофиллами и каротинами (при этиоляции фотосинтезирующая ткань сначала желтеет и лишь при снижении концентрации ксантофиллов краснеет).
Старые ткани желтеют и разрушаются. Но и при чрезмерном освещении концентрация хлорофилла может снижаться, и молодые фотосинтезирующие клетки приобретают буроватый, красноватый или фиолетовый оттенок.
Переход хлоропластов в хромопласты осуществляется путем жирового перерождения пластид. Этот путь естественный, хорошо изучен и не вызывает удивления. Поражает то, что у некоторых проростков (из семян, собранных в природе, такое отклонение может наблюдаться у 2 — 5% проростков) происходят изменения на гормональном уровне и в пропластидах не образуется хлорофилл. Эпидермис сеянцев приобретает светлый зеленовато-желтый или зеленовато-белый оттенок. Молодые растения, не способные к фотосинтезированию, отстают в росте и в конечном счете погибают, если не будут вовремя привиты на зеленый подвой. В некоторых случаях даже ксантофиллов не образуется в достаточном количестве, и молодые кактусы приобретают красноватый оттенок.
Количество ксантофиллов и каротинов в пластидах прямо пропорционально интенсивности
Mammilluria gilensis f.aurea
Mammilluria pyrrhocephala f.aurea
Mammilluria compressa f.aurea
Neochilenia malleolata f.rubra
Astrophytum myriostigma f.aurea
Фото 169 -173. Цветные формы (подборка фотографий из W.Haage «Daspraktische Kakteenbuch»).
Фото 174. Encephalocarpus strobiliformis f.rubra
Фото 175. Ariocarpus trigonus v.elongatus f.rubra
Фото 176. Этиолированный (слева) и типичный(справа) одновозрастные сеянцы Leuchtenbergiaprmcipis.
Фото 177- 178. Типичный (слева) и частично этиолированный одновозрастные сеянцы Astrophytum capricorne v.crassispinoides. Частичная этиоляция не повлияла на ростовые процессы.
Homalocephala texensis
Astrophytum myriostigma var. nudum
Astrophytum myriostigma var. strongylogonum
f. quadricostatum
Astrophytum myriostigma
Gymnocafycium eurypleurum
Gymnocalycium pflanzii var. albipulpa
Gymnocalycium mihanovichii v.friedrichii cv.«Akagurohibotan-
Nishiki »
Melocactus sp.
Фото 179 - 186. «Пятнистые» формы с частичной этиоляцией стебля. (Фотографии японских коллекционеров Koichiro и Hiromi)
солнечного освещения. В результате своевременной прививки и правильного содержания бесхлорофильных форм коллекционер может получить замечательные желтые (forma aurea) и красные (forma rubra) экземпляры.
В некоторых случаях у кактусов наблюдается этиоляция участков эпидермиса. Стебли покрываются причудливыми узорами. Большие любители культивировать необычные растения — японские коллекционеры являются «родоначальниками» многих цветных и пятнистых форм.
Как правило, на невозможность локализации и(или) образования хлорофилла в пропластидах влияют гормональные, биологически-активные, минеральные и т.п. вещества. И это подтверждается результатами опытов по восстановлению хлорофиллобразующей способности у бесхлорофильных форм: все бесхлорофильные сеянцы, привитые на Eriocereus jusbertii и Trichocereus pachanoi и культивируемые при искусственном освещении под монохроматическим красным светом, позеленели в апикальной части. Иногда такой же результат получается и при естественном освещении.
Однако есть исключение.
В 1940 году японский кактусовод Эйижи Ватанабэ (Eiji Watanabe) из посева семян Gymnocalycium mihanivichii v.friedrichii выделил сеянец с ярко красными этиолированными участками эпидермиса. Впоследствии он сеял огромное количество семян от родительской пары кактусов этого вида. Ватанабэ решил вывести чисто красную форму Gymnocalycium mihanovichii v.friedrichii, вырезал и привил ареолу с этиолированного участка стебля. Подобную процедуру он повторял многократно. В результате он вывел два сорта Gymnocalycium mihanovichii v.friedrichii: пятнистый Hibotan-Nishiki и чисто красный Hibotan. По-японски «hibotan» означает «красный пион», а слово «nishiki» употребляют для обозначения частично этиолированных пятнистых кактусов. Интересно, что в результате многократных перепрививок ареол каким-то образом произошло нарушение некоторых физиологических процессов, связанных с локализацией хлорофилла в хлоропластах.
Название hibotan полюбилось отечественным и зарубежным собирателям кактусов. Рыночные торговцы использовали его для увеличения покупаемости обыкновенных красных форм Gymnocalycium mihanivichii.
Как же отличить cv.hibotan от f.rubra! В начале 1980-х автор получил из Японии две детки растения Gymnocalycium mihanivichii v.friedrichiae cv.hibotan, привил их, размножил вегетативно и провел ряд физиологических и физических опытов. Литературных материалов о проведении подобных опытов автор не встречал, поэтому приведенные ниже выводы несут некоторый оттенок субъективизма: