Фото 34. Участок стебля Obregonia denegrii (по E.Anderson).
У поверхности почвы покровные ткани могут иметь пробкоподобную структуру, большая же часть стебля покрыта тонкой эластичной «кожицей», имеющей способность очень сильно растягиваться. Клетки эпидермиса имеют зеленый цвет, т.к. в них находятся хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, однако у горных растений они чаще бурой, красноватой, фиолетовой или белесой окраски из-за преобладания пигментов каротина, ксантофилла и некоторых других, а бесхлорофильные формы отличаются красной, оранжевой, желтой или лиловой окраской стебля.
По поверхности стебля разбросаны крошечные отверстия—устьица, через которые происходит газообмен и испарение воды—транспирация. Количество устьиц на 1 мм2довольно велико, в среднем около 40*, что объясняется необходимостью обеспечения полного газообмена в клетках запасающей ткани. При этом наблюдается закономерность: чем толще запасающая ткань, тем больше устьиц, с одной стороны, и чем больше устьиц, тем тоньше и эластичнее эпидермис.
При увеличении видно, что устьица состоят из двух запирающих клеток с неодинаковой толщиной запирающих и противоположных им клеточных стенок. Когда количество влаги в этих клетках повышается, т.е. они набухают, щель между ними увеличивается. При оттоке воды из устьичных клеток их запирающие поверхности сближаются, и щель закрывается. В устьичных клетках имеются биологические аккумуляторы энергии — хлоропласты, таким образом, можно сказать, что устьица «работают» в автономном режиме.
По поверхности эпидермиса разбросаны специальные клетки, выделяющие воск. Слой воска на стебле называется кутикулой. Кутикула защищает более нежные клетки от перегрева и потери влаги.
Кактусы аридных зон для защиты от механических повреждений и чрезмерного испарения влаги из стебля могут быть покрыты также и крапом или опушением (напр, кактусы из pozaAstrophytum). Иногда эпидермис покрыт частыми мелкими порами (род Neogomesia, Uebelmannia, некоторые Gymnocalycium sp.sp. и др.). Интересно, что эти поры являются следами специализированных отмерших клеток, в цитоплазме которых образуются кристаллы органических кислот или их солей (чаще оксалата кальция). Подобные кристаллы очень гигроскопичны и способны абсорбировать воду даже при минимальной влажности воздуха.
Рис.13. Схема строения устьиц (А) и поперечный разрез устьичной щели (Б): 1. хлоропласты ;
2. ядра запирающих клеток; 3. запирающие клетки.
у некоторых тропических эпифитных кактусов количество устьиц на J мм2 может быть 10 —20, в то время как у некоторых опуициевых кактусов количество устьиц достигает 800 на 1 мм2
участок площадью
0,75 мм2
0,02 мм2
Фото 35 - 37. Электронные фотографии поверхности эпидермиса кактусов
(по A.Gibson и P.Nobel)
(кристаллы 0,02 мм)
Deamia testudo (кристаллы 0,03 мм)
Disocactus himantocladus
(игольчатый кристалл длиной 0,5 мм)
Cephalocereus polycephalus
(кристаллы 0,1 мм)
Pereskia sacharosa
(друзы кристаллов 0,5 мм)
Opuntia schottii
(друзы кристаллов 0,5 мм)
Leptocereus wrightii
(друзы кристаллов 0,03 мм)
Cephalocereus hoppenstedtii
(кристаллы на поверхности эпидермиса
при увеличении в 150 раз)
Фото 38 - 45. Электронные фотографии кристаллов оксалата кальция в клетках и на поверхности эпидермиса кактусов (по A.Gibson и P.Nobel).
Фото 46. Черенок Cryptocereus anthonuanus по своему виду напрминает облиственный побег.
Если у перескиевых и опунциевых кактусов поверхность стебля гладкая или с незначительными бугорками, на которых располагаются ареолы, то у подавляющего большинства цереусовых кактусов происходят удивительные метаморфозы формы запасающей ткани. На стебле формируются ребра, бугорки, бороздки или сосочки. У кактусов, вернувшихся в более влажную среду обитания, стебель приобрел форму листовой пластинки, порой до такой степени рассеченной, что создается впечатление реального лиственного побега.
Ребра формируются как клетками паренхимы, так и разросшейся тканью, аналогичной ткани листового черешка в месте его прикрепления к стеблю (листовое подножие). У некоторых видов листовое подножие образует небольшой, но хорошо различимый пирамидальный бугорок—подарий.
Наивысшая степень рассеченности стебля выражена у кактусов, имеющих сосочки. Самый большой по численности род — Mammillaria объединяет северо-американские кактусы*, стебель которых несет сосочки. Сравнительно недавно из этого рода выделяли роды Dolichothele, Krainzia, Neolloydia, Porflria, хотя в современных системах семейства Cactaceae существует объединительная тенденция и эти роды включены в род Mammillaria.
Сосочки могут напоминать небольшие широкие бугорки или достигать длины 10 (Dolichothele longimamma) и даже 50 см (Leuchtenbergia principis).
За счет ребер и морфологически подобных им образований у кактусов увеличивается площадь поверхности стебля без изменения его объема. Благодаря такому строению стебля наружные покровы не испытывают большого напряжения при набухании или ссыхании тканей растения. При неблагоприятных условиях стебель некоторых видов кактусов может значительно уменьшиться в объеме. Кактусы из рода Ariocarpus (в настоящее время в этот род включены также Roseocactus, Neogomesia) имеют систему полостей и каналов, заполненных слизью. При снижении влажности и усыхании слизи растения почти полностью «уходят» в землю.
С другой стороны, в условиях интенсивного солнечного освещения ребристый стебель прогревается неравномерно, происходит отток тепла и снижается потеря влаги из-за перегрева стебля.
Количество ребер у кактусов варьирует от двух до нескольких десятков (например, Echinofossulocactus multicostatus имеет до 100 —110 ребер). Ребра отличаются по форме: они низкие или высокие, узкие или широкие, прямые или волнистые. Верхний край ребра может быть острым или тупым, разделенным на бугорки, выступы, сосочки, «листочки». Ребра на стебле идут прямо или наискось. То же можно сказать и о форме бугорков и сосочков.