Выбрать главу

Зачастую, из-зи нехватки места, в частных коллекциях содержат сравнительно небольшие кактусы, в основном, с одиночной или незначительно деткующейся формой стебля. В оранжереях размер растений не является лимитирующим фактором, поэтому здесь можно встретить крупные виды, стебли которых могут состоят из сегментов-члеников, имеють кустовидный или древовидный габитус, образовывать дернины и т.п.

* в Колумбии, в Южной Америке, произрастает единственный вид из этого рода Mammillaria columbiana.

Фото 47 - 49. Ребра, разделенные на бугорки с хорошо различимым подарием (П): Strombocactus disciformis (47); Neoporteria rapifera (48); Gymnocalycium calochlorum (49).

У перескиевых и опунциевых кактусов в пазухах листьев, а у цереусовых кактусов — на ребрах или сосочках расположены почки-ареолы, несущие опушение и колючки. Ареолы являются неизменным атрибутом всех кактусов. По наличию ареол кактусы можно отличить от других, похожих на них растений. Ареолы формируются в конусе нарастания последовательно, поэтому на стебле они расположены спирально.

Форма и размер ареол у различных видов, да и у одноименных, но разновозрастных экземпляров, сильно варьирует. Даже на одном растении размер и форма ареол не одинаковы. Молодые макушечные ареолы нередко имеют такое густое опущение, что полностью закрывают вершину стебля.

Рис.14. Схема расположения ареол на двух-, пяти- и восьмиреберном стебле (по W.Rauh).

Ареолы в основе своей имеют меристематические клетки, из которых развиваются побеги, колючки, цветы. Ввиду того, что меристема ареол не является преемницей аналогичной ткани зародыша (как клетки первичной меристемы, сосредоточенные в апексе корня и стебля), эта ткань, как и камбий, относится ко вторичной меристеме.

 

Фото 50 - 51. Участок стебля Eriocereusjusbertii.

На продольном срезе виден боковой проводящий пучок, идущий от центрального цилиндра к верхней части ареолы и мелкие проводящие пучки, пронизывающие гшренхимную запасающую ткань.

Рис.15. Продольный разрез апекса маммиллярии:

1. апекс;

2. волоски; .

3. зачаток ареолы;

4. зачаток колючки

(по Hebel).

 

 

 

Рис.16. Схема расположения вегетативной

точки (вт) на сосочке кактуса: А. вегетитивная точка расположена в

ареоле (ар); Б.  вегетативная точка расположена  в

бороздке, соединяющей ареолу   и

аксиллу (ак); В. вегетативная точка находится в аксилле

(у некоторых кактусов в субаксил-

лярном пространстве)

(по W.Rauh).

• При наличии сосочков меристематическая ткань ареолы зачастую делится таким образом, что одна ее часть — собственно ареола — передвигается на верхушку сосочка, а другая — аксилла, дающая начало боковым побегам и бутонам — остается в углублении между сосочками. У некоторых кактусов (роды Coryphantha, Roseocactus) вторичная меристема сосредоточена в бороздке, которая тянется по верхнему краю сосочка от вершины к пазухе. В этой бороздке расположена несколько смещенная к вершине сосочка вегетативная точка, из которой появляется цветок или побег.

В зависимости от вида кактуса растущий стебель принимает свойственную ему форму. При колоновидном габитусе боковые ареолы как бы остаются на своих местах, в то время как при шаровидной форме стебля в процессе роста ареолы все дальше отходят от апекса, приближаясь к почве. Кожица у основания грубеет и сжимается, т.е. происходит своеобразное движение эпидермиса

Рис.17. Схема роста кактуса без движения эпидермиса (А) и при движении эпидермиса (Б). Точкой обозначена ареола   (по Buxbaum).

Клетки апикальной меристематической ткани выделяют гормоны (группы ауксинов), подавляющие рост и развитие боковых ареол. Этот эффект называется апикальным доминированием. Степень апикального доминирования различна и фенотипически проявляется по интенсивности образования боковых побегов. Удалив первичную меристему стебля, можно стимулировать образование боковых побегов даже у недеткующихся видов—на этом основана культура маточников.

Иногда на стебле боковых побегов не образуется, апикальная меристема не травмируется, но, пока по неизвестным причинам, одновременно начинают расти подарии под всеми ареолами. В результате получаются причудливые, уродливые формы стеблей и такое явление называется монстрозностью.

Другая форма диморфизма стебля — гребенчатость или кристатность (лат. crista — гребень). В этом случае, по результатам некоторых исследований, новая ареола, сформированная в апексе, делится пополам, причем всегда в одной плоскости. В результате стебель растет не столько вверх, сколько латерально в пределах этой плоскости. Происходит нечто похожее на дихотомическое деление апекса, однако в данном случае апикальная меристема не делится, а вытягивается, и новые ареолы появляются по всей длине гребня. Постепенно ареолы «отходят» от видоизмененного апекса и с возрастом, ввиду неравномерности роста стебля или благодаря вмешательству человека, криста принимает волнообразную форму.

Признаки «кристатности и монстрозности», естественно, имеют генетическую основу и являются рецессивными, т.е. не подавляющими другие признаки, и проявляются далеко не у всех потомков.

Фото63. Мопсгрозная форма Cereus peruvianus. (из коллекции Н.Щелкуновой)

Фото 64. Кристатная форма

Haageocereus chrysacanthu . s

.

 Фото 65. Мопстрозпая форма Myrtillocuctus gi'onu'trizuns (noW.Rauh).

 

Фото 66 - 67. Монстрозные формы    Astrophytum myriostigma   v.strongylogonum  f.nudum  выведенныеи выращенные японскими как гусоводами.

 

 

Рис.18. Схема расположения макушечного и бокового цефалия  (по W.Rauh).