Фото68-69. Кристатные формы:
Opuntia tuna (68) и Lophophora williamsii (69) из ботанического сада Калифорнии.
Как уже отмечалось, ареолы в апексе появляются не одновременно, супротивно, а последовательно и располагаются на ребрах спирально. Однако у некоторых видов при достижении определенного возраста, характеризующего способность растения к генеративному размножению, в точке роста появляются сразу несколько ареол одновременно. Таким образом ребра редуцируются и формируется «площадка», сплошь покрытая «слившимися» ареолами, из которых выходит плотное войлочное опущение, а иногда и колючки. Это образование носит название цефалий.
У некоторых видов кактусов можно встретить похожие «шерстистые» образования, сложенные из ареолярного или (и) аксиллярного опушения, иногда и из щетиноподобных колючек. Но в отличие от настоящего цефалия, у этих растений не происходит редукции ребер, поэтому эти образования называются ложным цефалием или псевдоцефалием. Следует отметить, что существуют «переходные формы» от цефалия к псевдоцефалию, характеризующиеся частичной редукцией ребер. Важно также то, что при наличии цефалия, цветки появляются именно из него, в то время как виды, имеющие псевдоцефалий могут образовывать цветки и вне его.
У различных «цефалийных» видов кактусов цефалий возник конвергетно (т.е. независимо от родственных связей этих растений). Первоначально появление больших чрезмерно опушенных участков являлось способом приманивания животных-опылителей (в основном насекомых, реже птиц и летучих мышей) — ярко окрашенное цветовое пятно на фоне однотонного ландшафта носит явно информационное значение. Однако, наиболее известные «цефалийные» кактусы из рода Melocactus в подавляющем большинстве имеют хотя и мелкие, но самоопыляющиеся цветки, а у видов из рода Discocactus цветки настолько крупные, что просто закрывают цефалий. Поэтому применительно к приведенным видам, возможно, цефалий является рудиментарным образованием.
Различают боковой, кольцевой и макушечный цефалий.
При боковом цефалий в апикальной точке роста формируются как типичные, так редуцированные ребра со «слитыми» ареолами, занимающими только сегмент апекса. Постепенно, в процессе роста ареолы «спускаются» с одной стороны стебля, образуя боковой цефалий (род Espostod). Таким образом, цефалий занимает макушечно-боковое положение. Если растение испытывает стрессы, или по каким-либо другим до конца не изученным причинам — образование цефалийных ареол в апексе может прекратиться. В апексе восстанавливается образование нормальных ребер, а цефалий со временем занимает действительно боковое (или латеральное) положение.
При макушечном цефалий меристема апекса формирует цилиндрический стебель, сплошь покрытый плотно сидящими видоизмененными ареолами. Опушение ареол также отличается от типичного и длиной волосков, и их окраской. Цефалийный стебель
растет — растет и цефалий. Интересно, что оставшаяся в месте соприкосновения типичного и цефалийного стеблей меристема формирует и обыкновенные ареолы и ребра. Таким образом, наблюдается полная аналогия с боковым цефалием, когда на растении одновременно образуются типичные и цефалийные ареолы. Как и любой стебель, цефалийный может делиться на две, реже более частей с образованием разветвленного цефалия.
Кольцевой цефалий может быть двух типов: при первом происходит смыкание бокового цефалия; при втором происходит возврат стебля к типичной форме (некоторые виды рода Haageocereus, Neobuxbaumia, Backebergia).
Как уже отмечалось, у некоторых видов кактусов на макушке развиваются молодые ареолы с длинным густым опушением (род Cephalocereus, Seticereus, Pilosocereus и т.п.). Покрывая собой всю макушку, такие ареолы создают видимость цефалия. Однако ребра при этом не исчезают, а продолжают формироваться в апексе, не происходит и трансформации ареол. Однако вид опушения может меняться.
Колючки и опушение
Если спросить: «Что же такое кактус?» — то, очевидно, в любом ответе будет присутствовать слово «колючий».
Колючих растений на Земле много, но, пожалуй, только представители семейства Cactaceae, все без исключения (хотя бы в ювенальном* возрасте), а их более 5000 видов и разновидностей, имеют колючки. Для чего же нужны колючки кактусам?
Произнося: «вооружены колючками, шипами» — мы прежде всего отдаем привилегию защитной функции. И действительно, имея сочный, наполненный живительным соком стебель, кактус представляет лакомый кусочек для животных аридных зон. Защищаясь от «врагов», некоторые виды развили поразительной, грандиозной величины колючки (род Ferocactus, Horridocactus, Echinocactus и многие другие).
У опунциевых и перескиевых кактусов наряду с шипами в ареолах имеются многочисленные мелкие и тонкие колючки — глохидии.
При увеличении видно, что глохидия представляет собой «иголку» со множеством зазубренных отростков. Такие иголки легко обламываются и остаются в коже «любителя кактусов» несколько дней, а то и недель, причиняя им постоянную боль и раздражения.
Но не все кактусы имеют такое грозное оружие. Колючки многих видов мягкие, тонкие, волосовидной, перьевидной, бумаговидной формы. Есть виды, у которых взрослые растения не имеют колючек (Lophophora sp.sp., Aztekium sp., Ariocarpus sp.sp. и др.).
Каким же кактусам не нужны мощные колючки? Есть ли какие-нибудь закономерности? Можно ответить: закономерностей нет, но есть тенденции.
«Грозное оружие» не требуется, во-первых, мелким, прячущимся в грунт растениям, либо видам, растущим в труднодоступных местах. Однако, существуют кактусы сравнительно крупных размеров, но не имеющие больших, грубых колючек (Lophophora sp.sp., некоторые Astrophytum sp.sp
Фото 77 - 79. Глохидии Opuntia microdasys при увеличении в 170, 400 и 800 раз
(по W.Rauh).
ювенальный — от латинского juvenalis — молодой, юношеский, свойственный молодым. В отечественной литературе также встречается термин ювенильный — от латинского juvenilis — в значении молодой, юный (второе значение этого слова —мощный, сильный). Как видно, эти слова имеют несколько разный смысловой оттенок.В Словаре иностранных слов под редакцией Ф. Петрова приводится только один термин — ювенальный — неполовозрелый, пубертатный. В Биологическом энциклопедическом словаре под редакцией М. Гилярова дается определение термина —- ювенильность — у растений, возрастное состояние в период от появления проростка до начала цветения, в который растения способны к усиленному образованию и росту вегетативных органов и еще не готовы к генеративному развитию. Таким образом оба термина приравниваются друг к другу. Существует также несколько устойчивых определений, например, ювенильный гормон. В английском языке, который стал языком международного общения, нет подобной диллемы — слово juvenile используют для определения понятий 1. молодая особь и 2.неполовозрелый. Очевидно поэтому в последнее время, даже в научных кругах, происходит все большая и большая подмена термина ювенальный на термин ювенильный.