и многие другие). У большинства из них выработалось иное защитное приспособление: их ткани насыщены органическими веществами — алкалоидами, которые оказывают опьяняющее или отравляющее действие. Так, одичавшие ослы, без особого труда сшибающие мощные колючки с ферокактусов или цереусов и выгрызающие сочную мякоть, не притронутся к мягкой, не защищенной лофофоре (хотя дикие виды лам, если находят, довольно охотно поедают лофофоры, люхтенбергии и т.п. кактусы).
Иногда «крошечные» растения синтезируют алкалоиды — в большинстве случаев ядовитые вещества. У диких животных как правило вырабатывается «генная память» на ядовитые растения и мощные колючки кактусам, содержащим алкалоиды становятся не нужны. Например, кактусы из рода Turbinicarpus, растущие на плоскогорьях Мексики, имеют мягкие, роговидные, проволоковидные, порой очень мелкие колючки. Их богатый алкалоидыми стебель в природе редко превышает 4,5 см в диаметре и часто почти полностью скрыт в субстрате. Стоит отметить, что содержание алкалоидов в тканях кактусов ни в коей мере не коррелирует с размерами их стеблей. Так алкалоиды обнаружены и у довольно крупных столбовидных видов, например, из рода Trichocereus. Как видим, строгих закономерностей здесь опять-таки нет.
Раз мягкие колючки не способны защитить кактусы, то почему же они не исчезли, не редуцировались. Ведь существует множество семейств растений, в которых одни виды или даже роды имеют колючки, а другие нет (например, Молочайные, Бобовые и т.д.). Напрашивается вывод, что колючки нужны не только для защиты от животных. К тому же, у многих видов развито густое ареольное опущение, а у некоторых и хлопкоподобный крап на эпидермисе.
В условиях пустынь и прерий, когда суточные колебания температуры воздуха достигают нескольких десятков градусов, на любой более холодной, чем воздух, поверхности конденсируются водяные пары — это всем известная роса. Как и сосущими корешками, роса поглощается колючками и волосками, имеющими в своем строении проводящую ткань.
С другой стороны, густая сеть мощных, грубых или проволокоподобных колючек (как, например, у Ferocactus gracilis, Astrophytum capricorne и др.) или тонких волосовидных, перьевидных колючек (Mammillariaplumosa, M.bocasana, M.hahniana, M.pennispinosa, Cephalocereus senilis и многие другие виды) препятствует движению воздуха непосредственно у стебля, создает вокруг него «рубашку» из несколько более влажного воздуха, снижая интенсивность испарения и потери влаги при транспирации.
Имея различную форму, густоту и окраску, колючки, наряду с ребрами и сосочками, рассеивают солнечный свет, снижают степень прогревания стебля кактуса.
Довольно часто у кактусов встречаются колючки, загнутые крючком. По аналогии с другими растениями можно сказать, что это приспособление служит для вегетативного размножения и расселения кактусов, расширения ареала их распространения.
Пробираясь сквозь заросли маммиллярий или лобивий, долихотеле или неоллойдий, животные разносят на своей шерсти, конечностях, хвостах молодые побеги-детки этих растений. Имея зачатки корней, такие побеги при попадании на почву укореняются и дают жизнь новому растению.
Однако, многие любители кактусов замечали, что существует трудно укореняющаяся группа видов с крючковидными колючками: например, кактусы из рода Parodia, ряд Mammillaria sp.sp. и некоторые другие, что вызывает определенную трудность при вегетативном размножении в культуре. Оказывается, цепляясь за все, за что возможно зацепиться, мелкие экземпляры этих растений вырываются с корнем и, таким образом, распространяются. Естественно, что при таком расселении большой процент растений погибает, но прижившиеся на новом месте экземпляры дают начало новой популяции. Такую же роль играют аналогичные колючки на плодах некоторых видов.
Фото 80 - 82. Нектароносные колючки (НК) у Encephalocarpus strobilijornus (80). Hamatocactus setispinus (81) и Glandulicactus uncinatus (82).
Рис. 19. Эволюция почечных чешуек мезофитного растения (1) в колючки кактусов (2,3).
Ст — стебель, ПП — пазушная почка = ареола (А), Л — лист, Ч — черешок = подариум (П), Ц — цветок, ПЧ — почечные чешуйки = колючки (К).
Есть еще один морфо-функциональный вид колючек, которые даже и на колючку совсем не похожи. Это нектароносные колючки. Их имеют очень немногие кактусы, например, Hamatocactus sp.sp., Glandulicactus sp.sp. *, Encephalocarpus strobiliformis обладают колючками, приспособленными для привлечения насекомых-опылителей, хотя замечено, что и мелкие грызуны не прочь полакомиться сладким нектаром.
Морфологически колючки различных растений имеют не одинаковую структуру, т.к. произошли они от разных вегетативных органов. Например, у барбариса колючки листового происхождения, а у боярышника — стеблевого; у белой акации они образуются из прилистников, а у шиповника представляют собой выросты эпидермиса.
Для того, чтобы лучше понять, какого происхождения колючки у кактусов, нужно начинать с их предков, т.е. типичных двудольных растений .
У двудольного растения в пазухе черешка листа расположена почка, защищенная почечными чешуйками. При благоприятных условиях пазушные почки трогаются в рост. Они набухают, и молодой побег, раздвигая почечные чешуйки, устремляется вверх. Почечные чешуйки при этом остаются снизу и с боков побега и со временем опадают.
У кактусов ткани листового черешка преобразованы в подарий, а пазушные почки превратились в ареолы. Ареола, в свою очередь, разделена на две зоны: верхнюю — зону вегетации, из клеток которой образуются цветочный или вегетативный побег; и нижнюю — зону формирования колючек.
Если же ареола разделена на ареолу и аксиллу, то на вершине сосочка располагается зона формирования колючек, т.к. она первая образуется в апексе, а точка вегетации перемещается ближе к стеблю.
* это два близких рода и в различных системах семейства Cactaceae виды, входящие в них переводятся из одного рода в другой или объединяются.
Из всего сказанного можно сделать вывод, что колючки кактусов расположены аналогично почечным чешуйкам двудольного растения, а их морфологическое сходство подтверждается при детальном рассмотрении ткани колючек и почечных чешуек.
Как и почечные чешуйки, колючки имеют листовое происхождение; и в одних, и в других на определенных стадиях образуется хлорофилл; и в одни, и в другие заходят проводящие пучки, сходные с таковыми в листьях; кроме того, и одни, и другие могут расти за счет деления клеток ареол или пазушных почек.